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62 La zona costera del Uruguay: biodiversidad y gestiónLos órganos que crecen sumergidos son diferentes de los aéreos puescarecen de cutícula, lo que les permite absorber agua y nutrientes, y portanto prescindir de las raíces. Además, los tejidos de sostén y conducciónse atrofian y son compensados con la flotabilidad que brinda el abundanteaerénquima. En las hojas flotantes la cara superior posee una capacerosa de cutina que al ser hidrofóbica rechaza las pequeñas gotas deagua que pudieran obstruir los estomas que se hallan en esta superficie.Es asimismo característica la heterofolia, referida a la presencia en elmismo individuo de dos o más tipos diferentes de hojas en cuanto alhábito, la forma y la anatomía. Las raíces son generalmente más cortas ymenos ramificadas, frecuentemente desprovistas de pelos absorbentes encomparación con las plantas terrestres.Son también llamativas las adaptaciones de tipo fisiológico. Una deellas tiene que ver con la acumulación de malato, un metabolito que seconcentra en las raíces en condiciones anoxibióticas del suelo. Otras serefieren al crecimiento de las raíces en ambientes con tensiones bajas deoxígeno, lo que les permite sobrevivir frente a una inundación que produceanaerobiosis en el suelo. Por ejemplo, Typha spp. y Juncus spp.manifiestan un crecimiento radicular en concentraciones de oxígenoinferiores al 0,5%. Por último, la ausencia de actividad de la enzimaalcohol deshidrogenasa, asociada a la producción de etanol. Cuando lasplantas crecen en suelos saturados de agua y hay anaerobiosis acumulanetanol, un producto tóxico de la fermentación. Sin embargo, lashidrófitas en estas condiciones muestran un débil incremento de la actividadde la enzima, con la consecuente reducción de la producción deetanol.Dentro de la comunidad de hidrófitas se diferencian grupos morfoecológicos:a) emergentes, angiospermas herbáceas, erectas y enraizadas,que pueden estar inundadas en su base pero no toleran prolongadasinmersiones de la planta entera (ejemplos: Scirpus spp., Zizaniopsis spp.,Typha spp., Canna spp., Panicum spp., Thalia spp. y Gymnocoronis sp.); b)flotantes libres, no arraigadas, que flotan en la superficie (ejemplos: Azollaspp., Pontederia spp., Salvinia spp., Pistia sp., Lemna spp., Spirodela spp.,Wolffiela spp., Ricciocarpus sp. y Eichornia spp.); c) flotantes arraigadas,hidrófitas enraizadas con hojas flotantes sobre la superficie del agua(ejemplos: Hydrocleys sp., Nymphoides spp. y Limnobium spp.); d) sumergidas,plantas vasculares o no vasculares, enraizadas o no, totalmentesumergidas, excepto en algunas especies que mantienen emergidas lasestructuras florales (ejemplos: Cabomba spp., Egeria spp., Zannichelliaspp., Potamogeton spp. y Myriophyllum brasiliensis); e) anfibias, frecuentanlas márgenes del humedal, por su gran amplitud de adaptación puedencrecer un tiempo como mesófitas, es decir vegetando en sus hábitats, queno son ni demasiado secos ni húmedos, y otro tiempo sumergidas parcialmente(ejemplos: el ceibo, Erythrina crista-galli, el sarandí colorado,
Biodiversidad de la zona costera y los humedales63Figura 31. Acacia spp., otra especie introducida para favorecer la retención de la arenaen la formación de dunas (Las Toscas, Canelones).Figura 32. Typha spp.: hidrófita emergente de alto porte, perenne y rizomatosa, conocidavulgarmente como totora. En Uruguay habitan tres especies (Parque del Plata,Canelones).
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