MAP Technical Reports Series No. 106 UNEP

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En raison du transfert incomplet d'un compartiment au suivant, la biomasse totale dans
chaque compartiment ultérieur devrait être plus réduite que celle du précédent. La superposition
des compartiments forme ce que l'on appelle une pyramide de biomasses. La pyramide des
biomasses des systèmes marins couvre environ 7 classes de taille logarithmiques, autrement
dit des micromètres aux décamètres. Ce schéma conceptuel sert souvent de base aux
modèles de simulation de chaînes alimentaires.
Si cette conception est en gros exacte, elle est ne l'est pas dans certains détails. Tout
d'abord, les relations structurelles et fonctionnelles aux niveaux trophodynamiques inférieurs
paraissent plus intriquées que ne le laisse penser le schéma général précité. Le niveau de
production primaire constitue assurément le compartiment à l'apport d'énergie le plus important
dans les écosystèmes terrestres et aquatiques auto-suffisants. Cependant, l'environnement
dans lequel s'insère ce compartiment au sein des systèmes pélagiques paraît être celui d'un
réseau fonctionnellement relié d'activités autotrophes et hétérotrophes. L'excrétion, le recyclage
des substances organiques et inorganiques, la résorption et la phagotrophie sont
particulièrement intenses à ce niveau. Par conséquent, le concept de relations séquentielles,
dont rend compte le modèle linéaire, doit être remplacé par un concept plus varié comportant
des niveaux supplémentaires agencés en réseau de relations (pour de plus amples détails, cf.
par exemple Fenchel, 1988).
En second lieu, aux niveaux supérieurs où la situation paraît plus claire, il n'est pourtant
pas simple d'affecter sans ambiguïté des espèces à des catégories bien définies. La préférence
alimentaire des espèces varie en fonction de la disponibilité, et chez certaines espèces elle peut
être très complexe et dépendre de l'âge. Les stades juvéniles de certaines espèces peuvent être
herbivores, alors que les stades adultes peuvent être carnivores. Les relations symbiotiques
entre des espèces appartenant à différents groupes taxinomiques sont nombreuses dans le
milieu marin, depuis les associations lâches jusqu'aux unions très étroites; on mentionnera par
exemple la symbiose entre les zoanthaires et les zooxantelles. Ainsi, au plan structurel, un
écosystème ne fonctionne pas comme une séquence linéaire, autrement dit comme une chaîne
alimentaire, mais plutôt comme un réseau trophique.
En troisième lieu, le concept de pyramide des biomasses aux dimensions de
compartiment décroissantes peut s'appliquer à l'écosystème terrestre, mais il ne rend guère
correctement compte des systèmes aquatiques. Pour les systèmes océaniques à l'état
d'équilibre, plus ou moins autonomes, on a estimé que les quantités de la biomasse
compartimentale des spectres de classes de taille par ordre logarithmique, des bactéries aux
baleines, sont du même ordre de grandeur, à savoir de 0,1 à 0,1 g/m 3 (Sheldon et al., 1972;
Kerr, 1974; Platt et Denman, 1977). Le nombre d'individus/volume dans chaque classe de taille
tend à décroître en proportion inverse au poids corporel.
Ce modèle ne s'applique pas nécessairement à des systèmes plus eutrophes. La
nature hautement dynamique de ces systèmes, notamment ceux à dominance planctonique
(rotation élevée au niveau d'apports primaires où des apports saisonniers d'éléments nutritifs
occasionnent d'importantes fluctuations de population; déplacement des phases entre les
compartiments en raison d'une durée de vie moyenne croissante des espèces constituantes
dans les compartiments séquentiels; régulation descendante de haut en bas, etc.) engendre les
combinaisons les plus variées de la biomasse présente dans les divers compartiments, à la fois
dans le temps et dans l'espace.
En revanche, pour maintenir le système, l'apport d'énergie totale au niveau de
production primaire, intégré sur le temps, doit excéder les transferts d'énergie aux
compartiments successifs (cascade énergétique; Odum, 1971), indépendamment des
variations des spectres de la biomasse compartimentale momentanée. Cette situation peut