Histologia Básica, Texto e Atlas - 12ª Edição - Junqueira & Carneiro

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Histologia Básica Cabeça globular Miosina Local de ligação da miosina Figura 10.14 A contração muscular se inicia pela combinação de ea 2 • com a subunidade TnC da troponina, o que expõe o local ativo da actina (área hachuroda) que se combina com a miosina. Na etapa seguinte, a cabeça da miosina liga-se à actina e o ATP se decompõe em ADP e energía, produzindo o movimento da cabeça da miosina. Em consequência dessa modificaçJo da miosina, o filamento fino desliza sobre o filamento grosso. Esse processo, que se repete muitas vezes durante um ciclo de contração, leva a uma sobreposiçJo completa dos filamentos de actlna e mlosina e ao encurtamento da fibra muscular. (ReproduzJda, com autonízaçJo, de Ganong WF: Revíew of Medical Physiology, 20th ed. Mctíraw-Hill, 2001.) processo ativo (que consome energia), transfere Ca 2 • para o interior das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil. A despolarização da membrana do retículo sarcoplasmático, que resulta na liberação de íons Ca 2 \ inicia-se na placa motora, uma junção mioneural situada na superfície da fibra muscular, que será descrita adiante. A despolarização iniciada na superficie teria de se difundir através da espessura da fibra para efetuar a liberação de Ca 2 • nas cisternas profundas do retículo sarcoplasmático. Nas fibras musculares mais calibrosas isso levaria a uma onda de contração lenta, de tal maneira que as miofibrilas periféricas iriam contrair-se antes das situadas mais profundamente. O sistema de túbulos transversais ou sistema T (Figura 10.15) é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Esse sistema é constituído por uma rede de invaginações tubulares da membrana plasmática (sarcolema) da fibra muscular, cujos ramos irão envolver as junções das bandas A e I de cada sarcômero (Figuras 10.16 e 10.17). Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Este complexo, formado por um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático, é conhecido como tríade (Figuras 10.1 O, 10.16 e 10.17). Na tríade, a despolarização dos túbulos T, derivados do sarcolema, é transmitida ao retículo sarcoplasmático. • Mecanismo da contração O sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se sobrepõem parcialmente. Durante o ciclo de contração, os dois tipos de filamento conservam seus comprimentos originais. A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcômero. A contração se inicia na faixa A, na qual os filamentos finos e grossos se sobrepõem. Durante o ciclo de contração a actina e a miosina interagem da seguinte maneira: durante o repouso, ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina. Para atacar a molécula de ATP e libertar energia, a miosina necessita da actina, que atua como cofator. No músculo em repouso a miosina não pode associar-se à actina, devido à repressão do local de ligação pelo complexo troponina-tropomiosina fixado sobre o filamento de actina. Em contrapartida, quando há disponibilidade de íons Ca 2 • , estes combinam-se com a unidade TnC da troponina, o que muda a configuração espacial das três subunidades de troponina e empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro do sulco da hélice de actina (Figura 10.14). Em consequência, tornam-se expostos os locais de ligação da actina com a miosina, ocorrendo interação das cabeças da miosina com a actina. A combinação dos íons cálcio com a subunidade TnC corresponde à fase em que o complexo miosina-ATP é ativado. Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e a subunidade de actina, o ATP libera ADP, Pi (fosfato inorgânico) e energia. Ocorre uma deformação da cabeça e de parte do bastão da miosina, aumentando a curvatura da cabeça (Figura 10.14). Como a actina está combinada com a miosina, o movimento da cabeça da miosina empurra o filamento da actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina. Embora o filamento grosso tenha um elevado número de cabeças de miosina, em cada momento da contração apenas um pequeno número de cabeças alinha-se com os locais de
1 O 1 Tecido Muscular Figura 10.1 S Elétron-micrografia de corte transversal de músculo de peíxe. A foto mo~tra a superfície de duas células límitando um espaço extTacelular em forma de fenda. ObseIVe as invaginações do sarcolema formando os túbulos do sistema T. Grânulos de glicogênio podem ser vistos na parte ínferioresquerdo da figura. (60.000x. Cortesia de K.R. Porter.) Figura 10.16 Micrografia eletTõnica de corte longitudinal de músculo esquelético de mamo. Observe as mitocôndrias (M) entre os feíxes de miofibrilas. As pontas de seta Indicam tríades- 2 em cada sarcômero - localizadas nas junções entre as bandas A e 1.1, banda I; A, banda A; Z, linha Z. (40.000x. Reproduzida, com autorização, de Junqueira LCU, Salles LMM: Ultra-Estrutura e Função Celular. Edgard Blücher, 1 g1s.)
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