RESERVA NATURAL VALE

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FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE Tabela 5: Testes de associação entre sistemas sexuais e atributos ecológicos para Angiospermas da Reserva Natural Vale, Linhares/ES. Associações x 2 gl. P Sistemas sexuais vs. Forma de crescimento 71,537 6 0,0000 Sistemas sexuais vs. Fisionomia 2,434 6 0,85758 Sistemas sexuais vs. Síndromes de Polinização 80,777 6 0,0000 Sistemas sexuais vs. Síndromes de Dispersão 86,678 2 0,0000 por vertebrados e vento (Figura 4). A polinização por insetos ficou associada a espécies de áreas de Floresta Alta e espécies hermafroditas, enquanto a dispersão abiótica aparece relacionada ao hábito herbáceo-epifítico, e a biótica, a espécies arbóreas (Figura 4). Os testes de associação de Qui quadrado, corroboraram algumas relações exploradas no PCoA e mostraram algumas associações que nas análises multivariadas não ficaram muito evidentes. Houve associação positiva entre sistemas sexuais e hábito de crescimento, sistemas sexuais e síndromes de polinização e sistemas sexuais e síndromes de dispersão, mas não houve associação com as fisionomias vegetais (Tabela 5). Já os testes de associação individual entre os sistemas sexuais e atributos ecológicos mostraram a dioecia positivamente associada com hábito arbóreo (x 2 =24,17; p
TOBÓN ET AL. EXPRESSÃO SEXUAL DE ANGIOSPERMAS úmida no Panamá e México (Croat, 1979; Bullock, 1984), Restingas no sudeste do Brasil (Ormond, 1991; Matallana et al., 2005), áreas de Cerrado (Oliveira, 1996; Deus et al., 2014) e Floresta Atlântica do Rio de Janeiro e Espírito Santo (Silva et al., 1997; Matallana et al., dados não publicados). Todas estas localidades possuem estrutura arbórea e arbustiva expressiva que poderia explicar a alta a média incidência deste sistema sexual. A dioecia tem sido correlacionada com hábito lenhoso como resultado de uma forte seleção por reprodução cruzada em espécies com ciclos de vida longos (Bawa, 1980; Sakai et al., 1995b; Matallana et al., 2005), o que pode explicar também a alta incidência na floresta da RNV. Localidades com as menores incidências de dioecia apresentam características específicas, como áreas de alta umidade e pantanosas na Venezuela (porém altos índices de espécies monóicas - Ramirez & Brito, 1990, florestas úmidas no Panamá e Porto Rico - Croat, 1979; Flores & Schemske, 1984) e regiões semiáridas na Caatinga brasileira (Machado et al., 2006) e na costa da África do Sul (Steiner, 1988). A porcentagem de espécies monoicas registradas neste estudo (9%) é semelhante ao encontrado por outros autores (Tabela 3) e próxima da média dos estudos comparados (11%). Valores altos de monoecia (13-22%) parecem estar associados com ambientes com características de elevada umidade, como a floresta Western Gahts na Índia (Krishinan & Ramesh, 2005) ou as áreas de pântano na Venezuela (Ramires & Brito, 1990), mas também com ambientes de estresse hídrico como as áreas de Caatinga no nordeste brasileiro e os ambientes semiáridos na África do Sul (Steiner, 1988). Lloyd & Webb (1977) e Sutherland & Delph (1984) sugerem que a divisão de trabalho nas plantas unissexuadas em ambientes com algum nível de estresse favorece a aptidão masculina e feminina separadamente como efeito compensador. Sistemas sexuais e associações ecológicas na RNV Sistemas unissexuados em Angiospermas têm sido amplamente discutidos e estabelecidas várias correlações com atributos ecológicos. Vamosi et al. (2003) e Vamosi & Vamosi (2004) conseguiram demonstrar que a riqueza relativa de espécies em linhagens dioicas depende da associação com certas características ecológicas. Distribuição tropical, forma de vida lenhosa, flores inconspícuas e de cores pálidas e frutos carnosos são características atribuídas à evolução da dioecia (Bawa, 1980; Givnish, 1980; Charlesworth, 1993). As famílias com maior número de espécies dioicas (mais ricas) na Floresta de Tabuleiros da RNV acompanham este padrão. As famílias Lauraceae, Meliaceae, Moraceae, Lamiaceae, Sapotaceae, Anacardiaceae e Burseraceae foram as que contribuíram com maior número de espécies dioicas, especialmente nas áreas de Floresta Alta. De forma geral, estas famílias possuem espécies de porte arbóreo ou arbustivo, flores brancas, alvas ou de cores pálidas e frutos carnosos (Bawa, 1980; Barrett, 1998; 2002; 2008; Barrett et al., 2000; Renner, 2014), que indicam dispersão biótica. Embora o teste de Qui quadrado não demonstrasse associações positivas entre sistemas sexuais e local de ocorrência (habitats), a Análise de Coordenadas Principais (PCoA) agrupou as espécies unissexuadas com ambientes de Muçununga, Campos Nativos e Matas Alagadas, inundáveis e Mata Ciliar. Estes ambientes podem ser considerados ambientes de estresse fisiológico para as plantas (Araujo et al., 2008). A ideia que indivíduos com sexos separados são favorecidos por ambientes de estresse, em comparação com indivíduos com sexos combinados, foi observada inicialmente por Darwin (1877) e reafirmada por modelos e estudos empíricos que tentam explicar a evolução e manutenção dos taxa unissexuados (Bawa & Opler, 1975; Freeman et al., 1997; Barrett et al., 2000; Thompson & Edwards, 2001). Apesar de que restrições fisiológicas poderiam resultar em uma baixa densidade populacional, insuficiência de polinizadores e fertilidade reduzida (Barrett et al., 2000), a divisão dos papéis em plantas unissexuais poderia levar a um melhor uso dos recursos (Bawa, 1980; Lloyd, 1982), refletido no incremento da aptidão (fitness) dos indivíduos machos e fêmeas, em decorrência de efeitos de compensação (Bawa, 1980). Dados empíricos mostram que indivíduos masculinos produzem mais flores do que os hermafroditas e que uma maior frutificação é frequentemente apresentada por indivíduos femininos quando comparado com 1 4 9
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