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RESERVA NATURAL VALE

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ROLIM ET AL.<br />

FLORESTA OMBRÓFILA OU ESTACIONAL?<br />

em conjunto. Os dados de Jackson (1978) para o<br />

Espírito Santo mostraram uma sazonalidade um<br />

pouco maior para queda de folhas (índice de 3,01),<br />

entretanto, este estudo foi baseado na biomassa<br />

de folhas depositada em armadilhas e não na<br />

observação direta em árvores.<br />

Figura 5: Variação anual média da intensidade da<br />

mudança foliar de árvores do dossel da Reserva de<br />

Linhares/ES. As proporções apresentadas referemse<br />

à porcentagem média de ocorrência quinzenal de<br />

espécies (gráfico superior) e indivíduos (gráfico inferior)<br />

com as fenofases: árvore desfolhada (queda de folhas);<br />

brotação e copa constituída por folhagem totalmente<br />

nova (folhagem nova), no período de maio-82 a<br />

dezembro-92. Fonte: Engel, 2001.<br />

A época da queda de folhas e da brotação em<br />

muitas espécies depende mais do potencial hídrico<br />

interno da planta, do que da disponibilidade de<br />

água do ambiente (Reich & Borchert, 1984),<br />

e a queda de folhas parece ser um mecanismo<br />

importante tanto na redução do estresse hídrico<br />

da planta quanto na indução da antese (Opler et<br />

al., 1976; Borchert, 1983). Em floresta ombrófila<br />

de planície litorânea (Talora & Morellato, 2000), a<br />

queda foliar correlacionou-se negativamente com<br />

a temperatura do ar e precipitação. Em Linhares, a<br />

queda de folhas não mostrou correlação significativa<br />

com nenhum destes parâmetros; entretanto,<br />

o efeito da disponibilidade hídrica foi sentido<br />

indiretamente pelas variáveis evapotranspiração<br />

real e deficiência hídrica do solo (Tabela 2). Houve<br />

correlação significativa entre queda de folhas e<br />

evapotranspiração real, insolação e deficiência<br />

hídrica (todas negativas) e com a evaporação e<br />

umidade relativa do ar (ambas positivas, Tabela 2).<br />

No fim da estação seca em Linhares, a demanda<br />

evaporativa do ar aumenta, indicando que, apesar<br />

de haver deficiência hídrica no solo, principalmente<br />

de maio a agosto, somente no período final é que as<br />

condições se tornam limitantes para as árvores, em<br />

função das condições atmosféricas.<br />

A correlação observada entre evaporação e<br />

queda de folhas faz sentido, já que uma maior<br />

demanda evaporativa do ar leva à diminuição do<br />

potencial hídrico nas folhas e desenvolvimento de<br />

tensões internas, principalmente em árvores do<br />

dossel. Se a árvore possui uma pequena capacidade<br />

de armazenamento interno de água (características<br />

do lenho), se o sistema radicular não é capaz de<br />

suprir água para diminuir as tensões, ou se não há<br />

água disponível no solo, a tendência é de que haja<br />

queda total ou parcial das folhas (Reich, 1995).<br />

Uma influência maior das condições atmosféricas<br />

que da disponibilidade de água no solo foi reportada<br />

por Wright & Cornejo (1990) e Wright (1991).<br />

Embora a influência da precipitação e deficiência<br />

hídrica do solo não tenha ficado evidente na<br />

análise do padrão médio de queda de folhas, este<br />

efeito ficou mais evidenciado ao se analisarem as<br />

variações não só dentro do ano, mas também entre<br />

anos. A queda de folhas mostrou um aumento<br />

acentuado nos anos mais secos, de 1986 a 1990,<br />

principalmente quanto à proporção de indivíduos.<br />

O ano de máxima queda de folhas em Linhares foi<br />

1987, ano que coincidiu com um evento forte de<br />

“El Niño”, provocando uma longa seca de cerca<br />

de cinco meses entre maio e setembro, além de<br />

período de deficit hídrico em janeiro e fevereiro,<br />

meses também muito quentes. Em 1987, no fim<br />

desta longa seca com precipitação praticamente<br />

nula, a proporção de indivíduos desfolhados dobrou<br />

em relação aos demais anos (Figura 6). A partir<br />

daí, este número foi declinando até chegar a níveis<br />

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