Ощущение и восприятие Шиффман Х.

Глаз и мозг 127Примерно одна пятая аксонов ганглиозных клеток ветвится и образует синапсыс нейронами в участке, расположенном в верхней части среднего мозга и называемомверхними бугорками четверохолмия (остальные образуют синапс в латеральномколенчатом теле (Л КТ), о котором подробнее будет рассказано в следующемразделе). С эволюционной точки зрения верхние бугорки четверохолмия — древнийцентр обработки зрительной информации, и для многих низших видов позвоночных,таких, как рыбы, земноводные и птицы, они являются основным центромобработки всех входящих зрительных сигналов. Однако для большинства высшихживотных роль верхних бугорков четверохолмия в известном смысле специфичнаи связана с координацией некоторых движений глаз, рефлекторными ответнымидвижениями, зрительными рефлексами и координацией движений, а также с определениемместоположения предмета в пространстве (см.: Stein & Meredith, 1993).Примерами рефлекторных действий, выполняемых с участием верхних бугорковчетверохолмия, являются рефлекторные движения глаз и моргание как ответнаяреакция на объект, внезапно возникающий в поле зрения. Для многих видовживотных этот рефлекс очень полезен. Когда клетки верхних бугорков четверохолмиястимулируются неожиданным движением объекта, ответной реакцией глазастановится такое его движение, при котором изображение объекта оказываетсяспроецированным на центральную ямку, что позволяет животному более отчетливовидеть его (Basso & Wurtz, 1998).Кроме того, верхние бугорки четверохолмия получают сигналы от органов слуха(и от других органов чувств) и имеют клетки, приспособленные для интегрированиясигналов о местоположении и направлении движения визуальных и звуковыхстимулов. Эти клетки отвечают исключительно на визуальные и звуковыераздражители, возникающие одновременно в одной и той же точке пространства.Иными словами, потенциал действия в этих пространственно связанных клеткахвозникает только тогда, когда совпадают источники визуальной и аудиальной стимуляции.Очевидно, что верхние бугорки четверохолмия помогают как при обнаруженииместоположения двигающегося объекта, так и при его преследовании. Однако онине способны к детальному анализу специфических пространственных признаков.Они скорее участвуют в обнаружении объекта, чем в его распознавании и идентификации(различие, существующее между этими двумя понятиями, будет болееподробно описано в главе 4). Операции, связанные с распознаванием и идентификацией,выполняются несколькими различными участками зрительной корыголовного мозга (включая первичную зрительную кору и участок, называемый экстрастриарной,или вторичной, зрительной корой, о котором подробнее будет сказанов следующем разделе и с которым связаны нервные волокна из верхних бугорковчетверохолмия).Латеральное коленчатое тело. После перекрещивания в хиазме большинствоаксонов ганглиозных клеток из каждого глаза образуют синапсы с клетками латеральногоколенчатого тела (ЛКТ) — небольшого пучка нейронов, расположенногов таламусе (участке мозга, играющем по отношению к входящей сенсорнойинформации роль главного коммутационного устройства). ЛКТ является основнымсенсорным центром для зрения. (Обратите внимание на то, что на рис. 3.24