Ощущение и восприятие Шиффман Х.

742 Глава 18. Обоняние: химическая теория восприятия запаховИнтенсивность запахаИнтенсивность запаха зависит от концентрации пахучего вещества, т. е. от количестваего молекул, достигших рецепторных клеток обонятельного эпителия. В качествемеры активности обонятельной клетки принято изменение электрическихпотенциалов обонятельных нервов на поверхности обонятельного эпителия. Этиизменения пропорциональны концентрации одоранта и времени стимуляции ивозрастают вместе с ними. Сильный обонятельный стимул отличается от слабоготем, что быстрее вызывает электрический разряд, который достигает большей абсолютнойвеличины и медленнее угасает. Следовательно, сильные запахи вызываютболее интенсивные нейронные импульсы, чем слабые (Gesteland, 1978; Kauer,1987). Без сомнения, вы сами имели возможность убедиться в справедливости всеговышеизложенного: во время насморка обонятельные ощущения ослабевают, таккак «заложенный» нос снижает концентрацию молекул одорантов, достигающихрецепторов.Распознавание запаховПонять, как происходит распознавание запахов, т. е. как кодируется информацияо природе одоранта, значительно труднее, чем понять, как кодируется информацияо его интенсивности. Во-первых, нет никакой связи между свойствами одорантови активностью специфических рецепторных клеток: специфические рецепторныеклетки, кодирующие информацию об одорантах определенного типа, отсутствуют.То, что обонятельные рецепторные клетки лишены нейронной специфичности,подтверждается результатами изучения обонятельной системы лягушки (Gestelandet al., 1963,1965). Авторы установили, что единичная обонятельная клеткалягушки одинаково реагирует на большое число различных одорантов. Отсутствиеспецифичности характерно и для обонятельных нервов, связывающих рецепторныеклетки с клубочками обонятельной луковицы. Как и обонятельные клетки,большинство обонятельных нервных волокон реагируют на весьма широкий наборпахучих веществ, в том числе и на те из них, которые весьма существенно отличаютсядруг от друга.Паттерны нейронной активности: профили нейронной реакции. Хотя реакциярецепторных обонятельных нейронов (и их нервных волокон) не отличается избирательностью,есть некоторые свидетельства в пользу того, что паттерны нейроннойактивности, возникающие в ответ на стимуляцию разными одорантами,отличаются друг от друга (Gesteland et al., 1963). Изучив стимуляцию 25 различнымиодорантами, авторы установили, что каждый рецептор реагирует на несколькостимулов и величина потенциала действия для разных стимулов различна. Следовательно,существуют надежно определяемые различия в чувствительностирецепторных клеток к различным одорантам и наша способность распознаватьразличные запахи определяется именно ими.Было высказано предположение, согласно которому в основе распознаваниязапаха лежит пространственный паттерн нейронной активности, возникающийв обонятельной луковице. Иными словами, информация о природе запаха кодируетсяпаттерном импульсов многих рецепторных клеток, чувствительность которых