Ощущение и восприятие Шиффман Х.

520 Глава 12. Слуховая системаПаттерны движения практически совпали с теми паттернами, которые Бекешинаблюдал, работая с механическими моделями. Следовательно, изменения положения максимального смещения базилярной мембраны при изменении частотыника стимуляции овального окна имеют системный характер.Итак, по данным Бекеши, движение стремечка относительно овального окнавызывает смещение жидкости и образование бегущей волны, которая начинаетсяу основания базилярной мембраны и перемещается в сторону ее верхушки. На своемпути волна стимулирует улитковый канал и механически смещает прилегающиек нему структурные элементы улитки, в первую очередь — реснички волосковыхклеток. Как видно из рис. 12.20, высокочастотные колебания создают бегущиеволны, которые достигают максимального смещения в точке, лежащей вблизи стремечка,и быстро гаснут. В отличие от них низкочастотные колебания приводят кобразованию бегущих волн, максимальные смещения которых, достигаемые вблизиверхушки улитки, несколько сглажены. При стимуляции источниками оченьнизких частот смещается почти вся базилярная мембрана целиком, однако максимумколебаний приходится на верхушку. Таким образом, можно сказать, что теорияместа описывает пространственный частотный код.В этой связи уместно подчеркнуть следующее. Во-первых, местоположениепика бегущей волны определяется частотой стимула. Высокочастотные звуки создаютбегущие волны, пики которых располагаются в непосредственной близостиот области стремени (рис. 12.20), а низкочастотные звуки создают более широкиеволны с относительно сглаженными пиками, располагающимися вблизи верхушки.Во-вторых, пик бегущей волны — это место наибольшего смещения базилярноймембраны. Следовательно, и смещение волосковых клеток, лежащих на этомучастке мембраны, и их ресничек под воздействием ее максимального смещениятоже максимально. Иными словами, частота колебаний и соответствующая ей бегущаяволна вызывают максимальное смещение базилярной мембраны в одномопределенном месте, стимулируя тем самым определенную группу волосковыхклеток (реснички клеток наклоняются в сторону текториальной мембраны, представленнойна рис. 12.14). Следовательно, основой анализа частоты является дифференциациясостояний базилярной мембраны (Ruggero, 1994).На основании теории места был объяснен не только механизм восприятия звуковразной частоты, но и то, как базилярная мембрана участвует в обработке информацииоб амплитуде, или интенсивности, звука (т. е. звуков разной громкости).Считается, что чем интенсивнее звук, тем больший участок базилярной мембраныучаствует в его восприятии (Glaser & Haven, 1972). Следовательно, при постояннойчастоте амплитуда, или высота, пика бегущей волны определяется интенсивностьюзвука. Увеличение амплитуды колебания базилярной мембраны интенсифицируетстимуляцию волосковых клеток и ресничек и их контакт с текториальноймембраной, а также повышает активность нервных волокон, что приводит кболее ярко выраженной нейронной активности и, как следствие, к усилению восприятиягромкости.Подводя итог, можно сказать, что в соответствии с теорией места частотный анализи восприятие высоты звука определяются строгой дифференциацией активностиразличных участков базилярной мембраны и тем, какие именно волосковые