Ощущение и восприятие Шиффман Х.

446 Глава 11. Перцептивное развитиенормального функционирования зрительной системы возможно только при сочетаниигенетических факторов и опыта.Мы начнем с обсуждения некоторых доказательств того, что определенныеформы визуальной депривации и селективной визуальной стимуляции, в которойпредставлены преимущественно стимулы одного вида, могут влиять на организациюзрительной коры.Влияние визуальной депривации на кору головного мозгаСвидетельства в пользу существования сложной взаимосвязи между генетическимифакторами и опытом, определяющими возникновение, формирование и нормальноефункционирование некоторых перцептивных способностей, получены врезультате пионерского исследования Хьюбела и Визела (Hubel & Wiesel, 1963).Например, они установили, что нормальное функционирование врожденного механизма,лежащего в основе зрительного восприятия движения, невозможно, еслииндивидуум лишен опыта нормальной стимуляции. Кортикальные клетки котят,которых продержали в темноте два месяца, обычно реагирующие на визуальноедвижение, оказались неактивными. Отсутствие нейронной реакции вследствиепродолжительной световой депривации является доказательством того, что дляподдержания на должном уровне преимущественно врожденной способности необходимспецифический визуальный опыт (Crair et al., 1998; Katz & Shatz, 1998;Catalano & Shatz, 1998). Нейроны зрительной коры животных, которых с моментарождения долго держали в темноте, полностью лишив их органы зрения какой быто ни было стимуляции, не реагировали ни на какое раздражение. Понятно, что уживотных, зрительная система которых сразу же после их появления на свет надлительный срок лишается нормальной стимуляции светом, в дальнейшем возникаютсерьезные проблемы со зрением.Монокулярная депривация. Многие нейроны зрительной коры млекопитающихбинокулярны, т. е. потенциалы действия возникают в них как в результатестимуляции обоих глаз, так и в результате стимуляции одного глаза. Однако есливозможности зрительной системы ограничиваются только монокулярным зрением,ситуация изменяется. Искусственное ограничение возможностей зрительнойсистемы одним лишь монокулярным зрением называется монокулярной депривацией.Нейрофизиологические последствия монокулярной депривации установитьтруднее, чем последствия полной световой депривации. В качестве примера рассмотримусловия, при которых котенок с момента рождения подвергается монокулярнойдепривации, т. е. имеет возможность видеть только одним глазом. Еслиспустя какое-то время протестировать его, то окажется, что в большинстве нейроновего зрительной коры потенциалы действия возникают только тогда, когда стимулируетсянормальный глаз, т. е. тот глаз, которым котенок все это время пользовался.Полная потеря активности теми нейронами, которые в нормальных условияхвозбуждаются в результате одновременной стимуляции обоих глаз, явилась результатоммонокулярной депривации (LeVay, Wiesel & Hubel, 1980; Wiesel & Hubel,1963). Последствия потери бинокулярных нейронов для восприятия животныммира весьма существенны. Например, обезьяны, лишившиеся вследствие монокулярнойдепривации большинства своих бинокулярных нейронов, почти полностью