Ощущение и восприятие Шиффман Х.

Теории цветового зрения 217тому количеству желтого цвета, которое необходимо для его нейтрализации, илиотмены. Аналогично и сила ощущения желтого цвета оценивается по тому количествусинего, которое способно нейтрализовать, или отменить (устранить), его. Тоже самое можно сказать и про ощущения, вызываемые красным и зеленым цветами.Метод нуля, будучи непосредственным методом измерения активности оппонентногопроцесса, позволяет оценивать цветоощущения, получаемые от всех длинволн видимой части спектра.Физиологические основы оппонентных процессов. Есть немало нейрофизиологическихдоказательств того, что оппонентные процессы протекают на более высокомуровне зрительной системы, чем сетчатка. В главе 3 мы уже отмечали, чтоинформация о цвете обрабатывается ганглиозными клетками сетчатки, Р-клетками,от которых зависит острота зрения. Кроме того, светочувствительные клеткивходят также и в состав парвоцеллюлярного слоя, связывающего латеральное кjленчатоеядро (ЛКТ) с корой головного мозга. Изучение нейронной активностиганглиозных клеток сетчатки и ЛКТ показало, что при стимуляции центральнойямки сетчатки волнами одной длины скорость возникновения в них потенциаладействия возрастает (сравнительно с обычным, спонтанным уровнем шума), а пристимуляции волнами другой длины — уменьшается. Иными словами, ганглиозныеклетки демонстрируют цвето-оппонентные свойства.Рассмотрим некоторые доказательства в пользу теории оппонентных процессов,полученные в опытах на животных. Установлено, что ганглиозные клетки золотойрыбки при стимуляции белым светом дают реакцию «включения-выключения»(on-off-реакцию) (Wagner, MacNichol & Wolbarsht, 1960; Daw, 1967; Svaetiehin,1956). Однако при использовании монохроматического света оказалось, чтоодна и та же клетка по-разному реагирует на разные длины волн — одни ее возбуждают,другие — тормозят. Следовательно, характер реакции конкретной клетки зависитот длины волны.Де Валуа, Абрамов и Якобе вводили микроэлектроды в разные клетки ЛКТ макаки(цветовое зрение этих обезьян аналогично цветовому зрению человека) и регистрировалинейронную реакцию в ответ на стимуляцию волнами разной длины(DeValois, Abramov & Jacobs, 1966; DeValois & Jacobs, 1984). В одних клетках скоростьвозникновения потенциала действия либо увеличивалась, либо уменьшаласьпод влиянием волн любой длины. Однако были и клетки оппонентного типа, результирующаяскорость возникновения потенциалов действия в которых изменяласьв зависимости от длины волны стимулирующего света. Такие клетки активировалисьодними длинами волн и тормозились другими, и, как правило, скоростьвозникновения потенциалов действия в них зависела от длины волны стимулирующегосетчатку света. На рис. 5.10 представлены результаты изучения одной такойклетки.При стимуляции клетки красным светом (длина волны 633 нм) скорость возникновенияпотенциалов действия очень высока и сохраняется на этом уровне втечение всего периода стимуляции, однако при выключении света она несколькоуменьшается. В отличие от стимуляции длинноволновым красным светом стимуляциякоротко- и средневолновым светом, воспринимаемым как синий или зеле-