Ощущение и восприятие Шиффман Х.

518 Глава 12. Слуховая системаственный код частоты. Таким образом, основой этой теории является представлениео том, что разные частоты возбуждают разные участки базилярной мембраны(а также непосредственно связанные с этими участками волосковые клетки ипринадлежащие им волокна слухового нерва и нейронные структуры аудиальнойкоры), благодаря чему мы и слышим звуки разной абсолютной высоты.Ранняя версия теории места принадлежит Германну фон Гельмгольцу, которыйсформулировал ее в 1863 г., высказав предположение о пространственном распределениичастот в улитке (т. е. о том, что резонансные свойства ее разных участковразличны). Однако основным современным приверженцем теории места следуетпризнать Георга (Дьердя) фон Бекеши (1899-1972), открывшего физический механизмвозбуждения во внутреннем ухе и ставшего первым физиком — лауреатомНобелевской премии в области физиологии и медицины (1961). Бекеши изучилпроцессы, протекающие во внутреннем ухе, и получил экспериментальные доказательствасправедливости теории места.Перемещение бегущей волны в улитке. Вклад, который Бекеши внес в пониманиепроцессов, происходящих во внутреннем ухе, во многом определяется егоисследованиями в области гидродинамики внутреннего уха и изучением уникальноговлияния частоты звука на смещение базилярной мембраны.Когда под воздействием стремени начинает вибрировать овальное окно, его колебанияпередаются базилярной мембране, на которой располагаются рецепторыслуха — волосковые клетки. В результате вдоль базилярной мембраны возникаетопределенный паттерн вибраций, соответствующий уникальному виду волновогодвижения — бегущей волне. Бегущая волна аналогична волне, перемещающейсяпо поверхности воды. Чтобы понять, что такое бегущая волна, представьте себекусок веревки, один конец которой закреплен и неподвижен, а второй зажат в вашейруке. Стоит вам взмахнуть рукой, как веревка приходит в движение, и ее движениесоздает именно то, что называется волной. Эта волна бежит вдоль веревкипо направлению к зафиксированному концу. Где именно возникнет ее пик, в какойточке веревки, зависит от того, насколько быстро (с какой частотой) вы взмахиваетерукой.Аналогичный этому процесс происходит и во внутреннем ухе: бегущие волнывозникают в жидкости, которая содержится в улитке и приходит в движение вследствиевоздействия стремени на овальное окно. Эти бегущие волны перемещаютсявдоль базилярной мембраны от ее основания (вблизи стремени и овального окна)к верхушке (вблизи геликотремы) (рис. 12.17).После достижения волной пика ее движение быстро прекращается. Следовательно,бегущая волна — это уникальная форма волнового движения, при котороммаксимальному смещению предшествует прохождение определенных точек. Кривая,на которую укладываются эти точки, расположенные вдоль базилярной мембраны,называется огибающей бегущей волны (рис. 12.18).В какой именно точке, расположенной вдоль базилярной мембраны, бегущаяволна достигнет своего пика, зависит от частоты звука. Максимальное смещение,а следовательно, и форма огибающей бегущей волны для разных частот разные.Бегущая волна, возникающая под влиянием высокочастотных звуков, вызывает