Ощущение и восприятие Шиффман Х.

740 Глава 18. Обоняние, химическая теория восприятия запаховбочков, встречаются в обонятельной луковице и в виде обонятельных трактовподходят к другим участкам головного мозга. Следовательно, рецепторные обонятельныеклетки не только воспринимают, но и проводят сигнал. В качестверецепторов они превращают химическую энергию стимула (запаха) в нервныйимпульс. В качестве проводников возбуждения они через обонятельные нервныеволокна передают эти импульсы обонятельному мозгу. Известна точка зрения,согласно которой эта двойственность функции клеток, свойственная относительнопримитивным нервным системам низших позвоночных, является отражениемэволюционного пути развития обонятельной системы и его наследием (Geldard,1972).Нейронный импульс поступает в обонятельную луковицу от обонятельных ресничекобонятельной клетки, погруженных в слизистую оболочку. На уровне слизистойоболочки с одной обонятельной клеткой связано несколько (от 6 до 12) обонятельныхресничек. В одном нейроне клубочка обонятельной луковицы сходитсямножество нервных волокон обонятельных клеток. В свою очередь, нейроны клубочковобъединяются в обонятельные тракты, ведущие непосредственно в высшиекортикальные зоны (в лимбическую систему, таламус и в лобную долю коры гоного мозга, которые будут описаны ниже).От обонятельной луковицы отходит примерно в 1000 раз меньше нервных волокон,чем входит в нее, т. е. количество обонятельных трактов, поставляющихнейронную информацию мозгу, примерно в 1000 раз меньше, чем количество обонятельныхклеток, воспринимающих стимуляцию. Иными словами, для возбуждения1 нейрона обонятельной луковицы требуется нейронная активность примерно1000 обонятельных клеток и связанных с нею нервных волокон. Подобныймеханизм передачи нервного импульса (и суммирования обонятельной информации)делает обонятельную систему исключительно чувствительной. В результатетакого объединения нейронной активности множество слабых нейронныхсигналов, передаваемых большим количеством обонятельных нервных волокон,сливаются и превращаются в обонятельной луковице в единый сигнал, что делаетвозможным восприятие даже ничтожных концентраций пахучих веществ. (Аналогичнаяконвергенция активности рецепторов характерна и для палочек — фоторецепторовсетчатки, чем и объясняется чувствительность визуальной системы;см. главу 3.)Проводящие пути обонятельной системыОбонятельная луковица посылает нейронные импульсы в несколько зон головногомозга. Одна из этих зон — таламус, связанный с лобной долей коры головногомозга (Dodd & Castellucci, 1991; Scott, 1984); кроме того, обонятельная луковицасвязана также и с некоторыми отделами лимбической системы (зоной, имеющей непосредственноеотношение к обработке информации, связанной с памятью и эмоциями,о чем более подробно будет рассказано ниже). То, что в настоящее времяназывается лимбической системой, раньше считалось частью обонятельной системы,а старое название участка мозга, включающего лимбическую систему, — обонятельныймозг — используется по сию пору.