Ощущение и восприятие Шиффман Х.

138 Глава 3. Зрительная системаРис. 3.29. Осциллограмма реакции сложнойклетки на направление движенияКлетка активно реагирует только на движениесигнала вниз. Движение сигнала вверх вызываетслабую реакцию, а движение сигнала вправоили влево вообще не вызывает никакой реакцииГиперсложные клетки. Кортикальные клетки третьего вида были названыгиперсложными клетками. Они похожи на сложные клетки, и их рецептивныеполя демонстрируют оптимальную реакцию на движение и на сигнал, ориентированныйопределенным образом. Однако наиболее существенной особенностью гиперсложныхклеток является то, что они лучше всего реагируют на определеннуюдлину (рис. 3.30).Эта особенность позволяет предположить, что гиперсложные клетки реагируютна изменения границ. Следовательно, рецептивное поле гиперсложной кортикальнойклетки проявляет максимальную кортикальную активность в том случае,когда световой стимул определенным образом ориентирован, перемещается вдольсетчатки в определенном направлении и имеет ограниченную длину. Отклоненияот этих требований могут привести к ослаблению ответной реакции той кортикальнойклетки, активность которой изучается, или к полному отсутствию реакции. Гиперсложныеклетки особенно эффективны при обнаружении краев, углов и границ.Некоторые простые и сложные кортикальные клетки также более активно реагируюттогда, когда в их рецептивных полях оказываются раздражители определеннойдлины. Такие клетки называются клетками, реагирующими на соизмеримыесигналы, поскольку наиболее активными раздражителями для них являются резкообрывающиеся стимулы, располагающиеся под определенным углом, т. е. такиестимулы, которые не выходят за пределы рецептивного поля клетки. (Классификацияи номенклатура кортикальных клеток в соответствии с нейронными свойствамипостоянно подвергается ревизии и пересмотру; в соответствии с этим названиегиперсложная применительно к кортикальной клетке, рецепторное полекоторой обладает уникальными свойствами, в данном контексте использовано намикак экспериментальное. Не исключено, что именно сейчас наиболее уместносделать оговорку, суть которой в том, что многие клетки зрительной коры имеютразнообразные и сложные рецептивные поля.)Обобщая все сказанное выше, можно сказать, что на разных уровнях зрительнойсистемы происходят сложные превращения нейронной информации. По меретого как стимулирование достигает высших центров, клетки становятся более из-