Ощущение и восприятие Шиффман Х.

Рецептивные поля 131конкретных отличительных признаков сигнала. Предъявление стимула достаточнойинтенсивности и определенного качества изменяет активность сенсорной клетки.Следовательно, рецептивным полем для данной рецепторной клетки являетсятакой участок поля зрения или соответствующий ему участок сетчатки, которыйпри условии достаточного эффективного стимулирования возбуждает или тормозитмеханизм возникновения потенциалов действия. Используя описанную вышетехнику, можно создать карты рецептивных полей разных отделов зрительной системы.Она выявляет специфические виды внешних раздражителей, возбуждающиеклетки в конкретных обрабатывающих информацию отделах зрительной системы.К рассмотрению рецептивных полей этих отделов мы и переходим.Структура рецептивных полей ганглиозных клетокКак правило, ганглиозные клетки и без световой стимуляции достаточно активныи выдают 20-30 спайков в секунду. В одном из первых исследований рецептивныхполей микроэлектрод вводился в ганглиозную клетку сетчатки глаза кошки, какпоказано на рис. 3.26 (Kuffler, 1953). Когда на разные участки сетчатки проецировалосьслабое световое пятно, готовность ганглиозной клетки к созданию потенциаловдействия, изначально весьма высокая, начинала изменяться, и максимальногозначения скорость разрядки клетки достигала тогда, когда маленькое световоепятно попадало на почти круглый участок сетчатки площадью примерно 1-2 мм 2 ,т. е. на рецептивное поле клетки. Так было доказано, что рецептивное поле ганглиознойклетки мало и по форме близко к кругу.Как следует из рис. 3.27, свет по-разному изменяет скорость разрядки ганглиознойклетки в зависимости от того, какая часть рецептивного поля стимулируется.Рецептивное поле ганглиозных клеток одного типа представляет собой маленькую«зону ВКЛЮЧЕНИЯ» (on-центр), и активность таких клеток возрастает при«включении» света. Стимулирование светом «зоны ВЫКЛЮЧЕНИЯ» (off-цептра),кольцом охватывающей «зону ВКЛЮЧЕНИЯ», ингибирует нейронную активностьганглиозной клетки, и при удалении раздражителя она проявляет повышеннуюактивность. Таким образом, эти ганглиозные клетки имеют противоположные,или антагонистические, концентрически расположенные рецептивные поля, называемыерецептивными полями «центр—периферия»: у клеток одного типа рольon-центра исполняет круг, расположенный в центре, а роль off-центра — охватывающееего кольцо, а у клеток другого типа — наоборот.Рецептивное поле ганглиозных клеток другого типа организовано по тому жесамому принципу антагонистических концентрических окружностей, но функциипоследних диаметрально противоположны — центр играет роль «зоны ВЫКЛЮ­ЧЕНИЯ», а периферия является «зоной ВКЛЮЧЕНИЯ». Если стимулируетсяпериферия, скорость возникновения потенциалов действия увеличивается, еслистимулируется центр — подавляется. Однако стоит только перестать освещать «зонуВЫКЛЮЧЕНИЯ», как начинается активное возникновение спайков.Освещение только одной «зоны ВКЛЮЧЕНИЯ» вызывает бурную ответнуюреакцию. И чем активнее стимуляция, тем заметнее ответная реакция. Однако «зоныВКЛЮЧЕНИЯ» и «зоны ВЫКЛЮЧЕНИЯ» — антагонисты, и если односвето-