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a) Rôle de la dynéine
La dynéine joue un rôle crucial dans la structure et la fonction ciliaire.
Les MAPs (microtubule-associated proteins ou protéines associées aux microtubules)
sont des protéines qui interagissent avec les microtubules en s'associant avec les tubulines a
et ~.
Les MAPs regroupent les MAPs structurales (protéines HMW et Tau) et les MAPs
motrices (kinésine et dynéine cytoplasmiques). Les MAPs motrices interviennent dans le
déplacement orienté d'organites ou de grains de sécrétion intracytoplasmiques, la kinésine
assurant le transport vers le pôle positif des microtubules proche de la membrane cellulaire et
la dynéine assurant le transport vers le pôle négatif proche du centre cellulaire. La nexine, qui
intervient dans la stabilisation des microtubules, est également classée dans les MAPs. La
kinésine et la dynéine ont une structure très voisine. Ce sont des complexes protéiques formés
de deux chaînes lourdes et de plusieurs chaînes intermédiaires et légères. Chaque chaîne
lourde possède une région comportant une ou plusieurs têtes globulaires, qui attachent la
protéine aux microtubules.
La dynéine axonémale joue un rôle important dans le mécanisme de glissement des
doublets de microtubule les uns par rapport aux autres à l'intérieur des cils et des flagelles.
Les bras externes de dynéine sont formés de deux chaînes lourdes (a et ~), de deux ou
plus chaînes intermédiaires et de 4-8 chaînes légères. Les bras internes de dynéine ont une
structure similaire aux bras externes mais il existe trois bras internes structurellement distincts
qui contiennent différentes isoformes de dynéines (Il, 12 et 13). Les chaînes lourdes
s'achèvent par les têtes globulaires, chacune de ces têtes possèdant une activité ATPasique.
Ces têtes sont liées à une racine commune par de fines chaînes flexibles. La racine se fixe sur
la paroi du microtubule A.
Chaque tête est un pont d'hydrolyse de l'ATP. L'activité ATPasique des têtes de
dynéine est stimulée par leur association avec les microtubules B. Les têtes dirigent le
glissement des microtubules dans un cil selon un mécanisme analogue à celui des têtes de
myosine dans le muscle strié: les bras de dynéine, en présence d'ATP, établissent un contact
avec le doublet adjacent. Un cycle de changements de conformation de chaque tête
(dépendant de la liaison et de l'hydrolyse de l'ATP) déplace les têtes de dynéine dans le sens
base ~ sommet du cil, en direction de l'extrémité négative du microtubule sur lequel ces têtes
sont fixées. Ce mouvement entraîne le doublet voisin vers le sommet de l'axonème.
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