JGW-SchülerAkademie Papenburg 2011 - Jugendbildung in ...

3.13 LTD im Kleinhirn
3.13 LTD im Kleinhirn
Im Gegenteil zur Langzeitpotenzierung (LTP), die eine dauerhafte Verstärkung der
synaptischen Übertragung hervorruft, beschreibt das Modell der Langzeitdepression
(LTD) eine beständige Abschwächung der Signalübertragung an den Synapsen von
Nervenzellen.
LTD ist unter anderem im Kleinhirn, auch Cerebellum genannt, messbar. Dieses befindet
sich unterhalb der Okzipitallappen, den Hinterhauptslappen, in der hinteren Schädelgrube
und ist für die koordinierte, zeitlich präzise Durchführung von Bewegungen
zuständig.
Das Cerebellum lässt sich in drei Schichten unterteilen: Die äußerste Schicht, die
Molekularschicht, enthält diverse Zellkörper, die Dendriten der Purkinjezellen, Kletterund
Parallelfasern. Die Parallelfasern sind Verzweigungen der Axone der Moosfasern,
welche Informationen über die Stellung von Kopf und Körper und Zustand von Muskeln,
Sehnen und Gelenken vermitteln. Kletterfasern kommen aus der unteren Olive und
»klettern« an den Dendriten der Purkinjezellen hoch, wo sie erregende synaptische
Verbindungen eingehen. Die mittlere Schicht, die Purkinjezellschicht, besteht aus den
Zellkörpern der gleichnamigen Zellen. Zellkörper von Körner- und Golgizellen bilden
die Körnerschicht.
Ständig erregende Impulse aus dem motorischen System werden von den Zellkörpern
der Molekularschicht an die Dendriten der Purkinjezelle weitergeleitet. Danach können
diese Impulse nicht weitergeleitet werden, denn das Axon der Purkinjezelle hemmt
durch den Neurotransmitter GABA die Übertragung auf die Kleinhirnkerne. Nur wenn
die Purkinjezelle durch inhibitorischen Neurone, die Stern- und Korbzellen, gehemmt
wird, fällt die inhibitorische Wirkung auf die Kleinhirnkerne weg. Nun kann ein Impuls
weitergeleitet und an weitere motorische Zentren im Gehirn übergeben werden.
LTD im Kleinhirn ist in der postsynaptischen Membran der Purkinjezelle zu lokalisieren.
Dazu kommt ein Aktionspotenzial aus der Kletterfaser. Darauf aktivieren
Neurotransmitter spannungsabhängige Natrium- und Calciumkanäle in der Membran
der Purkinjezelle.
Auch die Parallelfasern, die Axone der Körnerzellen, bilden Synapsen mit den Purkinjezellen.
Sie setzen den Neurotransmitter Glutamat frei, welcher dann an die Glutamatrezeptoren
der Purkinjezellen andockt. Dadurch kann Natrium durch Kanäle in die
Dendriten einströmen.
Ein weiterer Rezeptor in dieser Membran ist der metabotrope Glutamatrezeptor. Metabotropie
bedeutet, dass einem Rezeptor eine weitere intrazelluläre Signalkaskade
folgt. Durch Aktivierung des Rezeptors durch Glutamat werden sekundäre Botenstoffe
produziert und die Proteinkinase C aktiviert.
LTD beruht auf der Abnahme der postsynaptischen Reaktion auf Glutamat. Die sogenannten
AMPA-Rezeptoren in der postsynaptischen Membran werden nach der Induktion von
LTD internalisiert.
Zusammenfassend festzuhalten ist, dass es im Kleinhirn nur zu einem Lernvorgang
kommt, wenn eine synaptische Veränderung stattfindet. Dafür müssen die drei vorherig
63