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98 Nachträge IV zu III. ..
valore morfologico nella simetria florale, in MalpighiaXIX. (1905) 399—439. — J. H. Schweidler,
Über die systematische Bedeutung der Eiweiß- und Myrosinzellen der Cruciferen nebst Beiträgen
zu ihrer anatomisch-physiologischen Kenntnis, in Ber. D. Bot. Ges. XXIII. (1905) 274—285, t. 12;
Über den Grundtypus und die systematische Bedeutung der Cruciferen-Nektarien, in Beih. Bot.,
Clb. XXVII. 1 (1911) 337—390, t. 13. — H. Graf zu Solms, Cruciferenstudien IV. Die Varianten
der Embryolage, in Bot. Zt. LXIV. (1906) 15—42, t. 2. — E. Hannig, Zur Physiologie pflanzlicher
Embryonen. II. Über das Zustandekommen der Lagerung der Keimlinge bei den Cruciferen-Embryonen,
in Bot. Zeit. LXIV. 1. (1906) 1—14, t. 1. — Vittorio Calestani, Sulla
classifieazione delle Crocifere italiane, in Nuov. Giorn. Bot. Ital. N. S. XV. (1908) 355—390. —
A. von Hayek, Entwurf eines Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage, in Beih. Bot.
Clb. XXVII. 1. (1911) 127—335, t. 8—12.
S. 152 bei Einteilung der Familie bemerke:
Die neueste ausführliche Darstellung einer Gruppierung der Cruciferen, die schon auf die
mannigfachste Art versucht worden ist, gab A. von Hayek (1. c. 1911). Zunächst geht er
näher auf eine Kritik der von den vorhergehenden Autoren zur Haupteinteilung benutzten Merkmale
ein, die meist zu einseitig ausgewählt waren. In dem System von Prantl (Nat. Pflanz.
Farn.) ist eine große Wichtigkeit der Form der Haare beigemessen, worin Hayek dem Autor
nicht folgen kann. Unter den anatomischen Merkmalen besitzen die von Heinricher zuerst
studierten Myrosinschläuche (eiweißhaltige Idioblasten) einen gewissen systematischen Wert, der
aber von Schweidler in einseitiger Anwendung übertrieben worden ist, da dieser Autor nach
dem verschiedenen Vorkommen der Eiweißschläuche die ganze Familie in drei Unterfamilien
teilen wollte.
Von größerer Bedeutung ist die Form und Verteilung der Honigdrüsen, die am Blütenboden
an der Basis der Staubblätter sich befinden; das System von Bayer (1. c.) ist wesentlich
auf diese Merkmale gegründet. Dann kommen als wichtige Merkmale in Betracht die Form der
Frucht (besonders die Schnabelbildung) und die seitliche Zusammendrückung der Frucht, ferner
die Narbenform. Der Lage des Embryo kann nicht die ausschlaggebende Bedeutung beigelegt
werden, die ihr De Candolle beimaß. Das zeigen besonders auch die Untersuchungen von
Graf Solms. Ein phylogenetisch wichtiges Merkmal ist die Gynophorbildung; Gattungen, die
ein solches besitzen, können als phylogenetisch ursprünglicher angesehen werden, da sie sich
mit diesem Merkmal den Capparidaceen annähern, von denen die Cruciferen abgeleitet werden
müssen. Hayek kommt nach dem Vergleich der beiden Familien zu dem Schlüsse, daß die
Cruciferen nichts anderes sind als ein bestimmter Typus der Capparidaceen, der sich dann selbständig
zu einem großen Formenkreise weiter entwickelt hat. Die ältesten Cruciferen-Typen sind
wegen der Entwicklung des Gynophors die Thelypodieae (vgl. deren Charakteristik weiter unten),
besonders Stanleya, Warea und Maeropodium. >Schon unter den Thelypodieae sehen wir eine
immer zunehmende Reduktion des Gynophors, so daß zwischen den vorgeschrittensten Typen
dieser Gruppe, Sekoenocrambe, Thelypodium, der Übergang zu den Sisymbriinae und damit zu
den Arabideae leicht gegeben ist. Innerhalb dieser Gruppe finden sich dann Parallelreihen mit
anders lokalisierten Myrosinzellen (Arabidinae), und schließlich Typen mit abweichenden Fruchtformen
(Parlatoriinae), die zwanglos zu den schließfrüchtigen Isatidinae und Buniadinae
hinüberleiten. Von den Arabideae lassen sich wieder leicht die durch starke Reduktion der
Honigdrüsen ausgezeichneten Alysseae, speziell die Hesperidinae, ableiten, von welchen eine ziemlich
ununterbrochene Entwicklungsreihe zu Formen mit hoch spezialisierten Fruchtformen (Alyssineae,
Euclidiinae) leitet. Auch die eigenartigen Brassiceae sind höchstwahrscheinlich von den Arabideae
abzuleiten. Schwieriger ist die Frage nach Ableitung der Lepidieae. In dieser Gruppe fehlen
Gattungen mit einfachen ursprünglichen Fruchtformen und selbst ihre tiefstehenden Formen
haben schon verhältnismäßig kompliziert gebaute Früchte. Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß
auch sie ihren Anschluß bei den Arabideae findet.
Ein weiterer Zweig, der sich jedenfalls direkt von den Thelypodieae herleitet, aber durch
andere Behaarung, Mangel eines Gynophors und stark reduzierte Honigdrüsen unterscheidet,
sind die Schizopetaleae. Die Cremolobeae setzen gleich wie die Lepidieae sofort mit Formen
mit hochspezialisiertem Fruchtbau ein, doch ist ihre direkte Abstammung von den Thelypodieae
auf Grund ihres Blütenbaues zweifellos; die Bindeglieder zwischen beiden scheinen ausgestorben
zu sein. Ganz isoliert stehen die südafrikanischen Tribus der Heliophileae und Chamireae;
erstere weisen aber doch noch ziemlich ursprüngliche Formen auf, die eine Verwandtschaft mit
den Thelypodieae erkennen lassen. Die höchst eigenartigen Chamireae lassen sich vielleicht von
den Brassieeae ableiten.
Die Hauptgruppen des Systems sind folgende: