PhylogÃ©nie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

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Ev o l u t i o n d u c o m p o r t e m e n t s o c i a lEspèce 1 = outgroupInd. a Ind. b Ind. c Ind. d Ind. e Ind. fBABCBCCDCAADEspèce 2Ind. a Ind. b Ind. c Ind. d Ind. e Ind. fBBACBACCDACDRIABCDRIABCDA0120A0210B0000B0000C1210C2110D1010D0020CaractèreIRSp. 1Sp. 2Sp. 3Sp. 41 2 3 4 5 6 7 8 9A A B B B C C C DC D A C D A C D A1 1 1 11 0 1 10 1 0 00 1 0 10 1 1 10 1 1 11 1 0 11 1 1 100103. Matrice phylogénétique10DC0011Espèce 3Ind. a Ind. b Ind. c Ind. d Ind. e Ind. fBBDDBDCCDAADEspèce 4Ind. a Ind. b Ind. c Ind. d Ind. e Ind. fBBDCBCCCDAADIR ABC DA 0 0 0 1B 0 0 0 3C 1 0 0 1D 1 0 2 0IR A B C DA 0 0 0 1B 0 0 2 1C 2 0 1 1D 0 0 1 0Espèce 12Espèce 21 > 04 7 91 3 5 10Espèce 31 > 0 1 > 0 0 > 11 > 0 1 > 0 0 > 1 0 > 1 Espèce 44. Arbre phylogénétique1. Séquences comportementales2. Matrices de transitionscomportementalesFigure 2.15 : Principes de l’event-pairing successif : de l’observation des séquences comportementales jusqu’à la matrice phylogénétique.Dans cet exemple théorique, quatre espèces dotées du même répertoire comportemental (actes A, B, C, D) sont étudiées et troisséquences comportementales sont observées (1). Ces séquences sont utilisées pour construire des matrices de transition (2). Pourla construction de ces matrices, les individus sont alternativement initiateur (I) puis receveur (R). Les occurrences des transitions sontensuite utilisées pour caractériser chaque espèce dans la matrice phylogénétique (3). Cette matrice phylogénétique est alors analyséepour reconstruire un arbre phylogénétique (4).Heijden, 1987) pour étudier comment les actes sont organisés en différents types de séquenceset pour les comparer entre espèces. Pour adapter cette procédure à la méthode de l’eventpairingsuccessif, il suffit simplement de considérer que les cellules des matrices de transitionspeuvent être utilisées comme caractères phylogénétiques (Figure 2.15). Ceci se justifie grâceaux critères classiques d’homologie appliqués à l’éthologie comparative et phylogénétique(Wenzel, 1992). En effet, l’homologie fondée sur les cellules de la matrice de transitions suitle critère de position puisqu’elle définit une succession particulière entre deux actes, spécifiantainsi la position d’un acte par rapport à un autre acte. Dans ce contexte, les évènements Aapparaissant après un évènement B ou après un évènement C ne sont pas considérés homologues82
II. Mat é r i e l s e t m é t h o d e sau sens strict : répondre par le comportement A après B ou après C ne correspond pas aumême comportement et ne va pas être exécuté par chaque espèce même si le patron moteurimpliqué dans l’exécution de A est le même dans chaque cas. Ceci se comprend bien lorsquel’on considère un exemple concret où une espèce aura tendance à répondre à une agressiond’un conspécifique par la fuite alors qu’une autre espèce répondra par un comportementagressif. Les éthologistes ont constater depuis longtemps que ce genre de différence peut-êtrespéci-spécifique ou commun à des espèces proches parentes. Une telle méthodologie permetdonc d’avancer des hypothèses d’homologie plus précises que lorsque les actes sont considérésisolément. L’occurrence d’une transition entre deux actes particuliers peut être traitée sous laforme de caractère « présent-absent ». Les fréquences des transitions peuvent également êtreutilisées en supplément puisqu’il est très différent d’observer qu’une transition donnée esttrès rare ou extrêmement fréquente. Une fréquence faible ou élevée peut être caractéristiqued’une espèce et donc utilisée en phylogénie en tant que caractère. Les fréquences peuventêtre discrétisées et codées en différents états de caractère en utilisant la méthode dite du « gapcoding » (Archie, 1985 ; Stevens, 1991). Récemment, Goloboff et al. (2006) ont montré que lescaractères continus n’avaient pas besoin d’être discrétisés pour être traités avec l’algorithmeoriginel de la parcimonie de Wagner (Farris, 1970). Toutefois, leur méthode traite les caractèrescontinus comme caractères additifs, ce qui requiert un ensemble d’hypothèses évolutivessupplémentaires (modèle d’évolution progressive) que nous ne souhaitons pas suivre ici. Lescaractères quantitatifs se sont révélés difficiles à étudier dans un contexte phylogénétique etcomparer les diverses méthodes existantes ne fait pas l’objet de cette étude. C’est pourquoil’approche la plus classiquement utilisée, discrétisation et « gap coding », sera retenue ici. Lesfréquences marginales de chaque acte initiateur d’une transition ont été calculées. Par exemple,dans l’espèce 1 (Figure 2.15), un acte A et deux actes C ont été observés comme réponse à unacte B. Ainsi, les fréquences pour les transitions B/A, B/B, B/C et B/D sont 0,33, 0, 0,67 et 083
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