PhylogÃ©nie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

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Ev o l u t i o n d u c o m p o r t e m e n t s o c i a lNoirot (1985b) d’une part, et Watson et Sewell (1985) d’autre part, ont défini deuxthéories opposées dans lesquelles les ouvriers vrais auraient évolué à partir des pseudergatespour le premier et inversement pour le second. Par ailleurs, la caste des ouvriers vrais estsupposée être apparue à de multiples reprises chez les termites (Noirot et Pasteels, 1988) ouavoir une origine unique (Thompson et al., 2000). Toutefois, Grandcolas et D’Haese (2002,2004 ; mais voir aussi Thompson et al., 2004) ont montré que les résultats phylogénétiquesprésentés par Thompson et ses collaborateurs ne permettaient pas de statuer de manière nonambiguë sur le nombre d’origine de la caste des ouvriers vrais.Le comportement de fourragement a été avancé comme étant un facteur contraignantl’évolution de la caste des ouvriers. Suite aux travaux de Abe (1987), le comportement defourragement a été divisé en trois grandes catégories : « one-piece type », « intermediate type »et « separate type » (appelé ci-après one-piece, intermédiaire et séparé). Les termites du typeone-piece vivent dans un morceau de bois servant à la fois d’abri et de nourriture. Leur nidrésulte donc de leur consommation de bois. Les espèces appartenant aux types intermédiaireet séparé ont découplé le nid et le fourragement mais ce découplage est plus partiel dans lepremier type que dans le second. Ces espèces construisent divers types de nids et de galeries. Lecomportement jugé le plus simple (type one-piece) était supposé ancestralement relié à la castejugée primitive (et ontogénétiquement versatile) des pseudergates (Abe, 1987). Il aurait évoluévers le mode de fourragement séparé, avec un intermédiaire évolutif (type intermédiaire).IV.3.2. Optimisations des caractères d’intérêtL’évolution de la caste de ouvriers ne peut être étudiée à l’aide d’un attribut multi-étatdu type : états 0, 1 et 2 correspondant à une absence de caste, la présence de pseudergates etla présence d’ouvriers vrais, respectivement (Grandcolas et D’Haese, 2004). En effet, un telcodage impliquerait une hypothèse d’homologie entre pseudergates et ouvriers vrais. Or ceci206
IV. Ev o l u t i o n d e s c a s t e s d’o u v r i e r s c h e z l e s t e r m i t e sne correspond pas à la réalité observée puisque ces deux castes peuvent coexister dans la mêmeespèce. Deux attributs binaires ont donc été définis pour inférer l’évolution de la caste desouvriers : présence / absence de la caste des pseudergates et présence / absence de la caste desouvriers vrais. Les blattes, les mantes et Locusta migratoria ne présentent pas de chemins dedéveloppement menant aux pseudergates ou aux ouvriers vrais. Les deux attributs ont donc étécodés absents dans le groupe externe. L’attribut « comportement de fourragement » a été définien trois états discrets : one-piece, intermédiaire et séparé. Les blattes xylophages incluses dansl’étude (i.e. Parasphaeria et Cryptocercus) ont été considérées comme appartenant au type onepiece.Ce codage est discutable puisque le fourragement chez ces blattes est individuel et n’estpas effectué par une caste bien spécifique contrairement aux termites. Ce comportement n’estpeut-être donc pas homologue à celui manifesté par les termites. Cet attribut a été optimisésur la topologie obtenue lors de l’analyse combinée, les états étant considérés comme nonordonnés.L’optimisation des trois attributs d’intérêt a été effectuée a posteriori de l’analysephylogénétique à l’aide du logiciel Winclada v1.00.08 (Nixon, 1999). Seules les transformationsnon ambiguës seront présentées et discutées.Les résultats des optimisations sont représentés sur les Figures 4.17, 4.18 et 4.19.207
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