PhylogÃ©nie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

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Ev o l u t i o n d u c o m p o r t e m e n t s o c i a lcaste spécialisée dans le fourragement au-delà du nid peut être favorisée par la sélectionnaturelle. Le scénario général postule donc une évolution depuis un polymorphisme élevé, unedifférenciation tardive et un mode de fourragement de type « one-piece » vers un polymorphismerestreint, une différenciation précoce et un mode de fourragement de type séparé. Ce scénarios’explique par la théorie de la sélection naturelle. La plupart des changements évolutifs étantconcomitant, l’hypothèse d’adaptation ne peut pas être rejetée sur la base du critère historique(Grandcolas et D’Haese, 2003). Le critère sélectif semble intuitivement évident mais il devraêtre testé de manière plus précise. De plus, la caste des ouvriers vrais pourrait être apparueavant, après ou de manière vraiment simultanée avec la construction de « vrais » nids. Chaquescénario peut être défendu dans le contexte néodarwinien.Cependant, il est important de préciser que l’hypothèse d’évolution unidirectionnelle aété rejetée dans la mesure où des exceptions à ce scénario général ont été mises en évidence. Eneffet, des réversions vers un polymorphisme important et vers un mode de fourragement de type« one-piece » ont été observées dans le clade (Prorhinotermes canalifrons - Termitogeton sp.) Demême, des transitions depuis un état « ouvrier vrai » vers un autre état ont été inférées par l’étudedes schémas de développement. Un tel résultat est contraire à la théorie de la spécialisation quiconsidère l’apparition de caractères spécialisés comme un cul de sac évolutif (Kelley et Farrell,1998 ; D’Haese, 2000 ; Nosil et Mooers, 2005). Enfin, l’hypothèse d’origines multiples de lacaste des ouvriers vrais est très fortement soutenue par nos analyses, avec des phénomènes deconvergence et de parallélisme. Bien que ces propositions doivent être confortées par des étudessupplémentaires, l’hypothèse de parallélisme entre l’apparition des ouvriers « vrais » chez lesMastotermitidae et les Hodotermitidae fait appel à la notion de contrainte de développement(Gould, 2002). De telles contraintes ont pu faciliter le développement des mêmes castes dansces deux clades. Les contraintes seraient alors un des moteurs de l’évolution des castes chez lestermites, et auraient dirigé ses orientations.236
IV. Ev o l u t i o n d e s c a s t e s d’o u v r i e r s c h e z l e s t e r m i t e sIV.5.3. Codage des caractères et avancées méthodologiquesL’étude de l’évolution des castes d’ouvriers chez les termites a été l’occasion deréfléchir et de perfectionner la méthodologie associée à cette problématique. Les premièresétudes (e.g., Thompson et al., 2000) codaient les deux castes d’ouvriers en un seul caractèrebinaire : présence d’une caste de pseudergates vs présence d’une caste d’ouvriers vrais. Leslimites d’une telle approche ont été discutées dans la littérature (Grandcolas et D’Haese,2002, 2004 ; Legendre et al., soumis-b) et dans la partie IV.3.2 Optimisation des caractèresd’intérêt. Une première amélioration a donc consisté à distinguer deux caractères binairesau lieu d’un seul. C’est l’approche que nous avons retenue dans la section IV.3 Origine d el a c a s t e d e s o u v r i e r s . Cependant, au même titre qu’un acte comportemental n’est pasexécuté de manière isolée, un stade de développement fait partie intégrante d’une séquence.L’analyse de ces séquences permet donc de réaliser des études plus précises et plus complètessur l’évolution des castes et des chemins de développement. Après avoir souligné les biais dela méthode d’event-pairing (Smith, 1997 ; Velhagen, 1997), Schulmeister et Wheeler (2004)ont montré comment l’homologie dynamique pouvait être utilisée pour inférer l’évolution desséquences de développement. L’algorithme dit de « Search-based Optimization » (Wheeler,2003) a été utilisé pour démontrer les avantages d’une telle approche. L’inconvénient majeurde cette méthode est qu’elle nécessite d’établir la liste des états ancestraux possibles, listesouvent délicate à élaborer. L’utilisation de l’algorithme d’Optimisation Directe (Wheeler,1996) ne présente pas cet inconvénient, tout en conservant les avantages liés au traitementdes séquences de développement en intégralité. Elle a ainsi permis de mettre en évidence unphénomène de convergence évolutive entre la caste des pseudergates observée dans le clade(Prorhinotermes canalifrons - Termitogeton sp.) et chez les Kalotermitidae et Termopsidae. Cerésultat est cohérent avec l’observation faite par Parmentier et Roisin (2003) qui insistaient sur237
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UFR des Sciences de la VieEcole Doc
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Je remercie toutes les personnes av
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