Phylogénie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

Ev o l u t i o n d u c o m p o r t e m e n t s o c i a lTenir compte de l’ensemble de la flexibilité observée chez les différentes espèces determites s’est soldé par la création d’un jeu de données composé de 82 terminaux.Même si certaines études ont montré l’existence exceptionnelle de soldats reproducteurs(e.g., Myles, 1986), le stade de soldat constitue, avec celui d’ailé, des stades finaux dans ledéveloppement des termites. Au contraire, pseudergates et ouvriers vrais peuvent se différencieren soldats par exemple. Le jeu de données portant sur le développement a donc été réalisé àpartir de deux types de séquences par taxon : la ou les séquence(s) se terminant par le stade desoldat et la ou les séquence(s) aboutissant au stade d’ailé. Le jeu de données ontogénétiques estfourni en Annexe X.L’étude comparative de séquences ontogénétiques a déjà été envisagée par divers auteurs.C’est dans cet objectif que la méthode dite « d’event-pairing » a été développée à la fin des années90 (Smith, 1997 ; Velhagen, 1997). Toutefois cette méthode souffre de biais importants commel’ont démontré Schulmeister et Wheeler (2004). La principale raison de l’inadéquation de cetteméthode au problème à l’étude réside dans le traitement des évènements de développementcomme évènements indépendants. En considérant les positions relatives de chaque paired’évènements, cette méthode revient à fragmenter les séquences. Elle considère donc chaqueévènement ontogénétique comme indépendant des autres évènements et cela peut aboutirnotamment à des reconstructions ancestrales incohérentes (Schulmeister et Wheeler, 2004).Les séquences ontogénétiques sont analogues aux séquences nucléotidiques etpeuvent donc être analysées grâce à la méthode d’optimisation directe (Wheeler, 1996).Outre les problèmes d’alignement mentionnés dans la partie II.2.2 Concepts et méthodesphylogénétiques, cette méthode permet d’analyser les séquences dans leur intégralité et évitedonc les artefacts de reconstruction évoqués ci-dessus. Grâce à l’option « custom_alphabet »implémentée dans le programme POY4 (Wheeler et Varon, 2006), les séquences constituéesde plus de quatre états de caractère peuvent à présent être analysées en optimisation directe.218