PhylogÃ©nie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

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Ev o l u t i o n d u c o m p o r t e m e n t s o c i a lun stade pseudergate. Etant donné le polymorphisme observé chez les Kalotermitidae et lesTermopsidae actuels d’une part, et sur le polymorphisme ancestral que nous avons pu inféréd’autre part, on peut raisonnablement supposer que l’ancêtre du clade cité ci-dessus étaitpolymorphe et qu’il possédait donc une caste de pseudergates. Les hypothèses d’évolution dela caste des pseudergates les plus soutenues seraient alors celles postulant une ou deux originesdifférentes, accompagnées respectivement de quatre ou deux disparitions secondaires. Onremarquera que l’hypothèse suggérant deux origines différentes est plus parcimonieuse : ellesera donc préférée ici.L’étude de l’évolution du polymorphisme révèle un polymorphisme ancestral etune réduction de ce polymorphisme chez les Hodotermitidae et le clade (Rhinotermitidae+ Termitidae). Ce résultat est conforme aux prédictions théoriques dans lesquelles unfort polymorphisme constitue une condition ancestrale conférant un avantage dans unenvironnement relativement instable. Les espèces flexibles sont supposées pouvoir répondreplus efficacement aux fluctuations de l’environnement que les espèces dotées d’un schéma dedéveloppement fixe (Nijhout, 1999, 2003). Selon cette même théorie, une stabilisation desvoies de développement est attendue dans un environnement stable. Les Hodotermitidae, lesTermitidae et la majorité des Rhinotermitidae construisent des nids fournissant effectivementdes conditions relativement stables (Grassé, 1986), ce qui corrobore cette hypothèse. De même,les deux espèces du clade (Termitogeton sp. - Prorhinotermes canalifrons) sont polymorphes etne construisent pas de nids « vrais » (Parmentier et Roisin, 2003 ; Roisin, 1988). L’évolutiondu polymorphisme dans ce clade pourrait soit être hérité d’un polymorphisme ancestral, soitcorrespondre à une acquisition secondaire du polymorphisme.230
IV. Ev o l u t i o n d e s c a s t e s d’o u v r i e r s c h e z l e s t e r m i t e sǲǲ Evolution du timing de différenciation entre les voies de développementsexuée et stérileDeux hypothèses opposées ont été postulées quant à l’évolution de la différenciation entreles voies sexuée et stérile chez les termites. La première suppose une différenciation ancestraletardive (Noirot, 1985a,b), alors que la seconde suppose une différenciation ancestrale précoce(Watson et Sewell, 1985). L’optimisation des séquences de développement plaide en faveur dela première hypothèse avec une différenciation ancestrale se produisant lors de la quatrièmemue (Figure 4.25). La différenciation précoce entre les deux lignées est apparue relativementrécemment au sein des termites. Elle est inférée dès la seconde mue chez les Hodotermitidaeet chez l’ancêtre du clade (Rhinotermitidae + Termitidae). Elle s’est opérée encore plusprécocement chez l’ancêtre des Termitidae (différenciation suite à la première mue). Demanière parallèle, il s’est donc produit une accélération, en terme de nombre de stades, dansle timing de différenciation entre voies sexuée et stérile. Toutefois, on observe localement unralentissement de ce même timing chez l’ancêtre du clade (Hodotermitidae + Hodotermopsis +Porotermes + Stolotermes) pour lequel la différenciation se produit lors de la cinquième mue.231
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