PhylogÃ©nie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

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Ev o l u t i o n d u c o m p o r t e m e n t s o c i a lIV.5.2. EvolutionToutes les analyses moléculaires les plus récentes (e.g., Lo et al., 2000 ; Inward et al.,2007a), et quelques analyses morphologiques (e.g., Klass et Meier, 2006) postulent une relation degroupe-frère entre Cryptocercus et les termites. La dernière analyse en date (Inward et al., 2007a)a même proposé de supprimer l’ordre des Isoptères pour en faire une famille de blattes. Unetelle relation suppose une évolution de l’eusocialité chez les termites suivant la voie subsociale(Wilson, 1971) mais n’explique pas comment la transition subsocialité (e.g., Cryptocercus) /eusocialité (termites) a pu s’opérer. De plus, même si Cryptocercus n’est pas le groupe-frèredes termites, cette transition évolutive correspond à l’hypothèse la plus parcimonieuse dansla mesure où on observe un stade « subsocial » dans l’ontogenèse des colonies de termites. Eneffet, le couple royal s’occupe des nouveau-nés dans un premier temps. Ensuite seulement,cette tâche est exclusivement exécutée entre frères et sœurs. Enfin, l’hypothèse de relation degroupe-frère entre Cryptocercus et les termites montre quelques limites. La biogéographie dugenre Cryptocercus montre que sa diversification n’est pas antérieure au Miocène (Legendreet al., en prép.) L’hypothèse d’une origine ancienne mais d’une diversification beaucoup plusrécente reste toutefois envisageable. En outre, le Tableau IV.6 montre que de nombreusessynapomorphies supposées non ambiguës du clade (Cryptocercus + termites) d’après l’étudemorphologique la plus récente (Klass et Meier, 2006) sont très discutables.Dans ce contexte, une analyse des relations phylogénétiques entre blattes et termitescombinant des données morphologiques et moléculaires est nécessaire. Les datationsmoléculaires sont par définition spéculatives (Rodriguez-Trelles et al., 2002 ; Graur et Martin,2004). Toutefois, grâce à la bonne connaissance actuelle du registre fossile des termites, denombreux points de calibration pourraient être utilisés. Les datations estimées n’en serontque plus fiables (Douzery, 2002) et pourraient être confrontées notamment aux donnéesbiogéographiques.234
IV. Ev o l u t i o n d e s c a s t e s d’o u v r i e r s c h e z l e s t e r m i t e sTableau IV.6 : Liste des synapomorphies morphologiques non ambiguës du clade (Cryptocercus + termites) d’après Klass et Meier(2006) avec quelques remarques.Caractères Cryptocercus TermitesForme desantennesNombred’antennomèresTegminizationdes ailes avantNombre decercomèresSclérites duproventriculePulvilli duproventriculeFaune deHypermastigidaFauned’OxymonadidaeAutres blattesconsidéréesétat 1 état 1 état 0état 1états 1et 2état 0inapplicable état 0 état 1état 1états 1et 0état 0état 1 état 1 état 0état 1 état 1 état 0Commentairesd’autres blattes ont antennesmonoliformes dont la Polyphagidae Thereaétat de caractère grossier (fourchette = 28à 42)caractère inapplicable pour le genreCryptocercusde nombreuses blattes fouisseuses ontl’état 1état 1 état 1 état 0 homologie grossièreétat 1 état 1 état 0 homologie grossièreSoin des jeunes état 1 état 2 état 0Présence d’unnidétat 1 état 1 état 0d’autres blattes ont l’état 1 ; codageadditif responsable de la non ambiguité del’optimisationhomologie grossière et d’autres blattes ontun «nid»Au sein des termites, l’étude de l’évolution du polyphénisme et du polymorphisme nousa amenés à identifier une certaine tendance évolutive. Une réduction du polymorphisme etune différenciation de plus en plus précoce des lignées sexuelle et stérile ont ainsi été misesen évidence. Dans le contexte néodarwinien, ce résultat suggère que les espèces les pluspolymorphes correspondent aux espèces pour lesquelles la différenciation s’opère tardivementet qui ne construisent pas de « vrais » nids. Elles consomment le bois dans lequel elles nichent,puis se dispersent vers une autre source de ressources. Dans un tel contexte, l’avantage lié à unecertaine flexibilité du développement, et donc à une différenciation tardive, a été fréquemmentpostulé (e.g., Nijhout, 2003). De même, la corrélation observée entre le mode de fourragementet la présence d’ouvriers vrais peut s’interpréter en termes d’adaptation. La présence d’une235
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