PhylogÃ©nie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

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Ev o l u t i o n d u c o m p o r t e m e n t s o c i a lLes résultats des analyses effectuées dans un contexte probabiliste sont fournis dans lesAnnexes VIII et IX. Les topologies sont semblables à l’exception des relations phylogénétiquespostulées au sein du groupe externe et des Termitidae. A l’instar de l’analyse réalisée enoptimisation directe, la monophylie des Isoptères, des Kalotermitidae, des Hodotermitidaeet des Termitidae est retrouvée alors que les Termopsidae et les Rhinotermitidae sontparaphylétiques. De même, Mastotermes darwiniensis est en position de groupe-frère du restedes termites. La principale différence avec l’analyse réalisée en optimisation directe résidedans le fait que le clade (Termopsidae + Hodotermitidae) diverge plus précocement que lesKalotermitidae.IV.2.4. Discussionǲǲ Information apportée par les différents marqueurs moléculairesL’échantillonnage des taxons et des caractères est une étape fondamentale dans lesanalyses phylogénétiques. Il a ainsi été démontré qu’il était important d’avoir un échantillontaxonomique suffisamment grand pour représenter la diversité du groupe que l’on étudie etlimiter les artefacts de reconstruction (e.g., Zwickl et Hillis, 2002). Cependant, plus le nombrede taxons augmente, plus le nombre de nœuds à documenter sur l’arbre augmente également.Accroître son échantillonnage taxonomique nécessite donc un échantillonnage plus importantde caractères. Dans cette optique, les caractères moléculaires sont devenus de plus en plusutilisés en phylogénie. Mais certains marqueurs moléculaires évoluent plus rapidement queles autres. Utiliser des marqueurs évoluant lentement ne semble donc pas très pertinentpour réaliser une analyse à échelle relativement restreinte, c’est-à-dire pour des évènementsrelativement récents, et inversement. Toutefois, reconstruire une phylogénie ne se résume pasà s’intéresser à des évènements anciens ou récents mais à un ensemble d’évènements s’étantdéroulés au cours d’une période de temps plus ou moins étendue. Dans ce contexte, des196
IV. Ev o l u t i o n d e s c a s t e s d’o u v r i e r s c h e z l e s t e r m i t e sapproches utilisant divers marqueurs phylogénétiques se sont multipliées. Classiquement, lepari réalisé est le suivant : les marqueurs les plus lents vont nous renseigner sur les évènementsles plus anciens, les marqueurs les plus rapides vont nous renseigner sur les évènements lesplus récents, le tout formant un résultat cohérent aux différents niveaux de l’arbre.Les gènes retenus pour cette étude présentent des propriétés variées : gènes mitochondriaux,gènes nucléaires, gènes codants, gènes ribosomaux. Ils sont donc soumis à des pressionsdifférentes et présentent certainement des vitesses d’évolution différentes (Simon et al., 1994).Cette vitesse d’évolution peut être évaluée en regard du degré de conservation des séquences.Les calculs présentés dans le Tableau IV.2 montrent que le 28S et surtout le 18S sont les deuxmarqueurs les plus conservés de notre échantillonnage. Ce résultat n’est pas surprenant, cesdeux marqueurs faisant partie des marqueurs les plus conservés du monde animal (Giribetet Wheeler, 2001). Ils ont ainsi été utilisés dans de nombreuses études à relativement largeéchelle (e.g., Giribet et Ribera, 2000 et références citées ; Wheeler et al., 2001 ; …). Cependant,il est intéressant de noter que certaines portions du 28S figurent parmi les régions les moinsconservées des marqueurs utilisés. Il faut donc relativiser les chiffres bruts sensés traduirela vitesse d’évolution d’un marqueur. De plus, cette vitesse d’évolution peut varier dans letemps comme l’ont montré les différentes études rejetant l’hypothèse d’horloge moléculaireglobale (e.g., Huelsenbeck et al., 2000 ; Yoder et Yang, 2000). De même, des variations de tauxd’évolution pour un même site nucléotidique (concept d’hétérotachie - Lopez et al., 2002) ontété mises en évidence chez différents marqueurs.D’une manière générale, le Tableau IV.2 montre que le 28S et le 18S sont relativementconservés chez les Dictyoptères alors que le COII et le 12S le sont beaucoup moins. On s’attenddonc à ce que le 28S et le 18S soutiennent essentiellement les nœuds profonds de l’arbre et quele COII et le 12S soutiennent des noeuds plus apicaux. Les valeurs de Bremer partitionné necorroborent pas un tel scénario. Il est en effet difficile de mettre en évidence une quelconque197
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