Phylogénie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

Ev o l u t i o n d u c o m p o r t e m e n t s o c i a lalignement de séquences de longueur X (Figure 2.8) correspond à la réalisation de X hypothèsesd’homologie (les X colonnes de l’alignement). Dès lors qu’une colonne comporte au moins deuxétats de caractère différents, alors une hypothèse de mutation, de transformation est nécessaire.La Figure 2.8A correspond à un cas simple où les séquences sont dites très conservées car iln’y a pas beaucoup de variabilité entre les séquences des différents taxons. Très souvent lasituation est beaucoup plus complexe (Figure 2.8B), tant et si bien que plusieurs alignementspeuvent être postulés sans que l’on puisse légitimement favoriser l’un au détriment des autres.C’est dans ce contexte que le principe d’optimisation directe développé par Ward Wheeler(1996) prend tout son intérêt.ABMastotermes_darwiniensisHodotermes_mossambicusMicrohodotermes_viatorCalcaritermes_temnocephalusComatermes_perfectusCryptotermes_brevisIncisitermes_tabogaeCoptotermes_lacteusHeterotermes_vagusArchotermopsis_wroughtoniTermes_hispaniolaeMastotermes_darwiniensisHodotermes_mossambicusMicrohodotermes_viatorCalcaritermes_temnocephalusComatermes_perfectusCryptotermes_brevisIncisitermes_tabogaeCoptotermes_lacteusHeterotermes_vagusArchotermopsis_wroughtoniTermes_hispaniolaeGGAGACGGAAGGGACGCTTTTATTAGAGGAGACGGTCGGGACGCTTTTATTAGAGGAGACGGTCGGGACGCTTTTATTAGAGGAGACGGAAGGGACGCTTTTATTAGAGGAGACGGAAGGGACGCTTTTATTAGAGGAGACGGAAGGGACGCTTTTATTAGAGGAGACGGAAGGGACGCTTTTATTAGAGGCGACGGAAGGGACGCTTTTATTAGAGGCGACGGAAGGGACGCTTTTATTAGAGGAGACGGTCGGGACGCTTTTATTAGAGGCGACGGAAGGGACGCTTTTATTAGAAGT-G---GAGATGGATTACATT-TAAAGTGT---TTGGTGGATTACATTTATTAGTGT---TTGGTGGATTACATTTATGAGTTT---GAGGTGGATTACACTG-TTAGTGT---GAGGTGGATTACATTATATAGTGT---GAGGTGGATTACA----ATAGTGT---GAGGTGGACTACATTG-GTAGT-GTTATTGATGGATTACA----TTAGT-GTTATTGATGGGTTACA----TTAGTTG---GAGGTGGATTACTTT--TAAGTGA---ATGATGGATTACA----TTFigure 2.8 : Alignements de séquences nucléotidiques de termites obtenus par Muscle v3.6 (Edgar, 2004). A : portion de18S et 12S alignés18S très conservée - alignement ne postulant que très peu d’évènements de substitution (colonnes 3, 9 et 10). B : portion deavec Muscle12S - alignement postulant de nombreux évènements de substitution et d’insertion-délétion de nucléotides.Classiquement un alignement est réalisé a priori de l’analyse phylogénétique. Il constituela matrice phylogénétique composée d’autant d’hypothèses d’homologie que de colonnes.Ensuite, cette matrice est analysée et l’on retient la topologie qui maximise le critère d’optimalitéchoisi (e.g., longueur de l’arbre pour l’analyse de parcimonie). Dans la méthode d’optimisation62