PhylogÃ©nie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

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Ev o l u t i o n d u c o m p o r t e m e n t s o c i a lLocusta_migratoriaBlattella_germanicaNeotermes_holmgreni7Kalotermes_flavicollis7Neotermes_holmgreni6Kalotermes_flavicollis6Neotermes_holmgreni8Kalotermes_flavicollis8Neotermes_holmgreni9Kalotermes_flavicollis9Stolotermes_brunneicornis4Porotermes_sp.3Porotermes_sp.2Archotermopsis_wroughtoniStolotermes_brunneicornis2Porotermes_sp.4Prorhinotermes_canalifrons1Prorhinotermes_canalifronsTermitogeton_sp.Prorhinotermes_canalifrons5Prorhinotermes_canalifrons4Prorhinotermes_canalifrons6Prorhinotermes_canalifrons2Termitogeton_sp.1Termitogeton_sp.2Prorhinotermes_canalifrons7Prorhinotermes_canalifrons3Stolotermes_brunneicornis3Porotermes_sp.1Stolotermes_brunneicornis1Porotermes_sp.Hodotermopsis_sjoestedti2Hodotermopsis_sjoestedti1Hodotermopsis_sjoestedtiCryptocercus_sp.Zootermopsis_nevadensisStolotermes_brunneicornisZootermopsis_nevadensis1Zootermopsis_nevadensis2Archotermopsis_wroughtoni1Kalotermes_flavicollis3Neotermes_holmgreni3Neotermes_holmgreni2Kalotermes_flavicollis2Neotermes_holmgreni1Kalotermes_flavicollis1Neotermes_holmgreniKalotermes_flavicollisNeotermes_holmgreni5Kalotermes_flavicollis5Neotermes_holmgreni4Kalotermes_flavicollis4Blatta_orientalisPseudacanthotermes_spinigerMacrotermes_subhyalinusSchedorhinotermes_sp.1Syntermes_grandisOdontotermes_hainanensisProcornitermes_araujoiMacrotermes_subhyalinus1Schedorhinotermes_sp.Sphaerotermes_sphaerothoraxPseudacanthotermes_spiniger1Velocitermes_sp.Nasutitermes_voeltzkowi1Cubitermes_sp.Inquilinitermes_sp.Velocitermes_sp.1Diwaitermes_kanehiraeConstrictotermes_cyphergasterTermes_hispaniolaeCornitermes_cumulansMicrocerotermes_sp.Nasutitermes_voeltzkowiReticulitermes_santonensis2Reticulitermes_santonensis1Reticulitermes_santonensisParasphaeria_boleirianaCoptotermes_lacteus1Coptotermes_lacteusCoptotermes_lacteus2Hodotermes_mossambicus2Hodotermes_mossambicus1Hodotermes_mossambicusMastotermes_darwiniensis1Mastotermes_darwiniensisMastotermes_darwiniensis2Figure 4.22 : Topologie optimale obtenue suite à l’analyse cladistique des séquences de développement en optimisation directe(paramètres 111, L = 84 pas). Noir : outgroups ; mauve : Mastotermitidae ; bleu foncé : Kalotermitidae ; orange : Termopsidae ; vert :Hodotermitidae ; bleu clair : Rhinotermitidae ; rose : Termitidae.220
IV. Ev o l u t i o n d e s c a s t e s d’o u v r i e r s c h e z l e s t e r m i t e s(premier clade). Toutefois, la diagnose des séquences révèle que les stades « ouvriers » ne sontpas responsables de cette dichotomie. L’alignement impliqué des séquences de développementest fourni dans l’Annexe XI.<strong>Les</strong> désaccords les plus remarquables avec la phylogénie moléculaire concernent lespositions des séquences de Mastotermes darwiniensis et d’Hodotermes mossambicus. Leurslongues séquences de développement sont responsables de leur regroupement avec la blatteParasphaeria boleiriana et avec deux Rhinotermitidae (i.e. Coptotermes lacteus et Reticulitermessantonensis). En effet, ces trois espèces présentent également de longues séquences dedéveloppement aboutissant à l’imago. Ainsi, l’allongement des séquences de développement(par insertion de stades larvaire et nymphal) constitue une synapomorphie de ce clade. Il estintéressant de noter que certaines espèces représentées par plusieurs taxons terminaux sontmonophylétiques alors que d’autres ne le sont pas. Par exemple, les séquences de Mastotermesdarwiniensis ou de Coptotermes lacteus forment des groupes monophylétiques alors que cellesde Kalotermes flavicollis, de Prorhinotermes canalifrons ou encore de Stolotermes brunneicornisforment des groupes polyphylétiques.L’analyse combinant les données moléculaires et de développement s’est soldée parl’obtention de deux arbres de 17282 pas (Figure 4.23). La topologie retrouvée est extrêmementproche de celle obtenue lors de l’analyse des données moléculaires. <strong>Les</strong> termites forment ungroupe monophylétique, comme les familles des Kalotermitidae, des Hodotermitidae et desTermitidae. Au contraire, les Rhinotermitidae et les Termopsidae sont paraphylétiques.Toutes les espèces présentant plusieurs séquences de développement et donc représentées parplusieurs terminaux forment des groupes monophylétiques, mis à part Stolotermes brunneicornisqui est paraphylétique. La monophylie de toutes ces différentes espèces n’est pas surprenantesachant que les taxons terminaux d’une même espèce sont représentés par les mêmes séquences221
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