Phylogénie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

II. Mat é r i e l s e t m é t h o d e sdirecte, l’établissement des hypothèses d’homologie et la recherche de la topologie optimalesont couplés (Figure 2.9). Au cours d’une analyse en optimisation directe, plusieurs topologiesACGACTAACGACTACK(-/A)ACTACKACGTACTACGTACG(T/-)ACTAAC(-/G)TACKWFigure 2.9 : Principe d’Optimisation Directe (Wheeler, 1996) appliqué à quatre courtes séquences nucléotidiques (seule la procéduredite de « down-pass » est représentée). Les séquences terminales (en bleu) sont des séquences observées alors que les séquencesplacées aux nœuds sont des séquences ancestrales putatives. Les séquences terminales ne sont pas alignées comme lors des analyses« traditionnelles ». Les sites concernés par un évènement évolutif sont figurés en rouge. Le code IUPAC a été utilisé pour reconstruireles séquences ancestrales. La topologie de gauche implique moins d’évènements évolutifs (trois) que celle de droite (quatre) et seradonc préférée en analyse de parcimonie non pondérée (modifié d’après D’Haese, 2004).sont reconstruites et évaluées, correspondant au test d’autant d’hypothèses d’homologie :c’est le principe de l’homologie dynamique (Wheeler et al., 2006). Le principal avantage decette méthode est qu’elle maximise les hypothèses les plus simples de continuité historique(l’homologie secondaire de De Pinna, 1991) en regard d’hypothèses de ressemblance a priori(l’homologie primaire de De Pinna, 1991) que l’on ne peut pas départager. Ainsi, j’utiliseraila méthode d’optimisation directe pour toutes les séquences qui ne pourront être alignées demanière non ambiguë.DzDz Critères d’optimalitéAujourd’hui, deux paradigmes sont principalement utilisés en analyse phylogénétique :la parcimonie et le contexte probabiliste (maximum de vraisemblance et inférence bayésienne).L’utilisation de la parcimonie se justifie par des fondements théoriques et philosophiquesforts. Le principe de la parcimonie est dérivé du principe du rasoir d’Ockham ou d’économied’hypothèses (Kluge, 2005). Face à des évènements passés pour lesquels nous n’auronsdonc jamais aucune certitude, il apparaît raisonnable de minimiser le nombre d’hypothèses63