Phylogénie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

IV. Ev o l u t i o n d e s c a s t e s d’o u v r i e r s c h e z l e s t e r m i t e sIV.5.3. Codage des caractères et avancées méthodologiquesL’étude de l’évolution des castes d’ouvriers chez les termites a été l’occasion deréfléchir et de perfectionner la méthodologie associée à cette problématique. Les premièresétudes (e.g., Thompson et al., 2000) codaient les deux castes d’ouvriers en un seul caractèrebinaire : présence d’une caste de pseudergates vs présence d’une caste d’ouvriers vrais. Leslimites d’une telle approche ont été discutées dans la littérature (Grandcolas et D’Haese,2002, 2004 ; Legendre et al., soumis-b) et dans la partie IV.3.2 Optimisation des caractèresd’intérêt. Une première amélioration a donc consisté à distinguer deux caractères binairesau lieu d’un seul. C’est l’approche que nous avons retenue dans la section IV.3 Origine d el a c a s t e d e s o u v r i e r s . Cependant, au même titre qu’un acte comportemental n’est pasexécuté de manière isolée, un stade de développement fait partie intégrante d’une séquence.L’analyse de ces séquences permet donc de réaliser des études plus précises et plus complètessur l’évolution des castes et des chemins de développement. Après avoir souligné les biais dela méthode d’event-pairing (Smith, 1997 ; Velhagen, 1997), Schulmeister et Wheeler (2004)ont montré comment l’homologie dynamique pouvait être utilisée pour inférer l’évolution desséquences de développement. L’algorithme dit de « Search-based Optimization » (Wheeler,2003) a été utilisé pour démontrer les avantages d’une telle approche. L’inconvénient majeurde cette méthode est qu’elle nécessite d’établir la liste des états ancestraux possibles, listesouvent délicate à élaborer. L’utilisation de l’algorithme d’Optimisation Directe (Wheeler,1996) ne présente pas cet inconvénient, tout en conservant les avantages liés au traitementdes séquences de développement en intégralité. Elle a ainsi permis de mettre en évidence unphénomène de convergence évolutive entre la caste des pseudergates observée dans le clade(Prorhinotermes canalifrons - Termitogeton sp.) et chez les Kalotermitidae et Termopsidae. Cerésultat est cohérent avec l’observation faite par Parmentier et Roisin (2003) qui insistaient sur237