PhylogÃ©nie Et Evolution Du Comportement Social Chez Les Blattes ...

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Ev o l u t i o n d u c o m p o r t e m e n t s o c i a lL’optimisationdudeLocusta migratoriaMantoida schraderiMetilia brunneriiPseudocreobotra occellataTherea petiverianaSupella longipalpaNocticolidaePelmatosilpha guyanaeBlattella germanicaParasphaeria boleirianaEpilampra sp.Calolampra sp.Blatta orientalisCryptocercus sp.Mastotermes darwiniensisKalotermes flavicollisCalcaritermes temnocephalusComatermes perfectusNeotermes holmgreniPostelectrotermes howaBifiditermes improbuscomportementCryptotermes brevisIncisitermes tabogaefourragementProcryptotermes leewardensisHodotermopsis sjostedtiPorotermes sp.Stolotermes brunneicornisHodotermes mossambicusMicrohodotermes viatorArchotermopsis wroughtoniZootermopsis nevadensisSerritermes serriferReticulitermes santonensisCoptotermes lacteusHeterotermes vagusRhinotermes marginalisSchedorhinotermes sp.Prorhinotermes canalifronsTermitogeton sp.Sphaerotermes sphaerothoraxPseudacanthotermes spinigerMacrotermes subhyalinusOdontotermes hainanensisCubitermes sp.Nasutitermes voeltzkowiConstrictotermes cyphergasterVelocitermes sp.Syntermes grandisProcornitermes araujoiCornitermes cumulansDiwaitermes kanehiraeMicrocerotermes sp.(Figure 4.19) suggèreque l’ancêtre des termitesétait du type one-piece.Si les blattes ne sont pascodées comme étant du typeone-piece, l’état ancestralest indéterminé mais lecomportement one-piece apparaîttout de même profondément dansl‘arbre (chez l’ancêtre du groupefrèrede Mastotermes). Dans tous les cas,une transition vers l’état séparé et deuxvers l’état intermédiaire sont inférées pourles Hodotermitidae et pour Mastotermes etquelques Rhinotermitidae respectivement. 200 steps Troistransitions depuis un type intermédiaire vers untype séparé sont postulées à l’intérieur du clade(Rhinotermitidae + Termitidae). Finalement, unetransition depuis l’état intermédiaire vers l’étatone-piece est inférée pour le clade (Prorhinotermes- Termitogeton).Inquilinitermes sp.Termes hispaniolaeFigure 4.19 : Optimisation la plus parcimonieuse del’attribut « type écologique » (ligne fine = caractèreinapplicable, ligne bleue claire = type « one-piece »,ligne bleue foncée = type intermédiaire, ligne violette =type séparé, ligne pointillée = optimisation ambiguë) surla topologie optimale obtenue lors de l’analyse combinée(cf. Figure 4.10).210
IV. Ev o l u t i o n d e s c a s t e s d’o u v r i e r s c h e z l e s t e r m i t e sIV.3.3. DiscussionLa présente hypothèse phylogénétique apporte de nouvelles informations décisives visà-visde la controverse portant sur l’évolution des castes et du comportement de fourragementchez les termites (Noirot et Pasteels, 1988 ; Thompson et al., 2000, 2004 ; Grandcolas etD’Haese, 2002, 2004 ; Inward et al., 2007b).Contrairement à la caste des soldats pour laquelle tous les individus partagent le mêmedéveloppement, passant par le stade spécifique de pré-soldat ou soldat blanc, une grandediversité de chemins ontogénétiques mène aux ouvriers de termites. Ceci est particulièrementvrai chez les termites possédant des flagellés intestinaux (Noirot, 1985b). <strong>Les</strong> ouvriers vraisont été définis fonctionnellement, morphologiquement et ontogénétiquement par Noirot etPasteels (1987). Ces auteurs ont insisté sur l’importance du critère ontogénétique et ont définiles ouvriers vrais comme des individus divergeant précocement et de manière irréversiblede la lignée imaginale. De même, les pseudergates (ou faux-ouvriers) ont été définis commedes individus se séparant tardivement de la lignée imaginale suite à des mues régressives oustationnaires (Grassé et Noirot, 1947 ; Noirot et Pasteels, 1987 ; Figure 4.16).Nous avons vu que deux théories opposées ont été proposées avec soit les pseudergatessoit les ouvriers vrais en tant que condition ancestrale (Noirot, 1985b ; Watson et Sewell, 1985,respectivement). Plus récemment, Thompson et al. (2000, 2004) ont cherché à comprendrel’évolution de la caste des ouvriers chez les termites à partir d’un contexte phylogénétique, maisleurs résultats étaient ambigus (Grandcolas et D’Haese, 2002). De plus, ils codaient la castedes ouvriers de manière inadéquate, en un seul caractère multi-états alors que pseudergates etouvriers vrais évoluent, par définition, en suivant des chemins ontogénétiques différents, etqu’il a été montré que les deux castes pouvaient coexister dans une colonie de Reticulitermes(Buchli, 1958 ; Noirot, 1985b ; Noirot et Pasteels, 1987 ; Lainé et Wright, 2003). L’optimisation211
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