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Zwischen Naturschutz und Theoretischer Ökologie: Modelle zur ...

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128 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell<br />

v v<br />

x(<br />

t + 1)<br />

= Bx(<br />

t)<br />

( 5-14 )<br />

Die Matrix B ist dabei die Jacobimatrix, eine lineare Approximation des nichtlinearen<br />

Systems in Gleichgewichtsnähe. Ihre Form für den Fall eines 3⋅3-Leslie-Modells ist in<br />

Gl. ( 5-15 ) dargestellt.<br />

⎛ ∂f<br />

⎜<br />

⎜ ∂n<br />

⎜ ∂f<br />

B = ⎜<br />

⎜ ∂n<br />

⎜ ∂f<br />

⎜<br />

⎝ ∂n<br />

1<br />

1<br />

2<br />

1<br />

3<br />

1<br />

⎛<br />

⎜<br />

∂A<br />

= Anˆ<br />

+<br />

⎜<br />

⎝<br />

∂n1<br />

∂f<br />

∂n<br />

∂f<br />

∂n<br />

∂f<br />

∂n<br />

nˆ<br />

1<br />

2<br />

2<br />

2<br />

3<br />

2<br />

nˆ<br />

∂f<br />

∂n<br />

∂f<br />

∂n<br />

∂f<br />

1<br />

3<br />

2<br />

3<br />

3<br />

∂n<br />

3<br />

∂A<br />

∂n<br />

⎞<br />

⎟<br />

⎟<br />

⎟ ∂f1<br />

⎟ mit z.<br />

B.<br />

:<br />

⎟ ∂n1<br />

⎟<br />

⎟<br />

⎠<br />

2 nˆ<br />

nˆ<br />

∂A<br />

∂n<br />

3 nˆ<br />

⎞<br />

nˆ<br />

⎟<br />

⎠<br />

= a<br />

11<br />

+ n<br />

1<br />

∂a<br />

∂n<br />

11<br />

1<br />

∂a<br />

+<br />

∂n<br />

12<br />

1<br />

∂a<br />

+<br />

∂n<br />

13<br />

1<br />

( 5-15 )<br />

Hierbei entsprechen die f i den rechten Seiten der jeweiligen Differenzengleichungen;<br />

die Ableitungen werden für n ˆ ermittelt (vgl. Caswell 1989; Caswell 1996). Die Stabi-<br />

litätseigenschaften des stationären Zustandes n werden durch den dominanten<br />

Eigenwert λ (B)1 von B bestimmt (nicht zu verwechseln mit λ 1 der Leslie-Matrix). Das<br />

Gleichgewicht ist nur dann stabil, wenn |λ (B)1| < 1 gilt (Beddington 1974; Caswell<br />

1989; 1996; s. 5.3.2). Die Bifurkationstheorie (s. Chow & Hale 1982; Wiggins 1990)<br />

trifft darüber Aussagen, welchen Einfluß der Stabilitätsverlust auf das Systemverhalten<br />

haben kann (s. Cushing 1996; Costantino et al. 1997; Higgins et al. 1997; s. 5.3.2).<br />

5.2.4 Ausbreitung – Räumliche Verknüpfung der Populationsdynamikmodelle<br />

mittels Migration <strong>und</strong> Dispersion<br />

Die Ausbreitung der Tiere stellt die Verbindung zwischen den einzelnen, von den<br />

Lokalpopulationen besiedelten Zellen des Habitatrasters her. Ihre Bedeutung für das<br />

Überleben von Populationen in räumlich strukturierten Lebensräumen wurde bereits<br />

in Zusammenhang mit der Habitatkonnektivitätsanalyse in Abschnitt 4 diskutiert (s.<br />

auch den Boer 1990; Adler & Nuernberger 1994; Dempster et al. 1995b; Lindenmayer<br />

& Possingham 1996a).<br />

Theoretisch betrachtet, entstehen spezifische Bewegungsmuster als Summe einzelner<br />

„Bewegungsereignisse“, die für sich genommen eine passive, stochastische (z.B. Verdriftung)<br />

<strong>und</strong> eine aktive, verhaltensgesteuerte Komponente (z.B. Flucht vor einem<br />

Prädator) aufweisen (Ims 1995). Verschiedene Lebensprozesse sind mit unterschiedlichen<br />

Bewegungsmustern auf verschiedenen Skalen verknüpft (With & Crist 1996):<br />

von der Suche nach Ressourcen im lokalen Patch über die Habitatwahl innerhalb<br />

eines Patchmosaiks bis hin <strong>zur</strong> Migration über Regionen hinweg (Kotliar & Wiens<br />

1990; Morris 1992; 1995; Ims 1995).<br />

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