Zwischen Naturschutz und Theoretischer Ökologie: Modelle zur ...
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170 5 Dynamisches Multihabitatmodell – ein räumlich explizites Simulationsmodell<br />
5.5.2.2 Räumliches Modell / DMHM<br />
Die von mir durchgeführte Kopplung der <strong>Modelle</strong> ähnelt dem zellulären Automaten<br />
von Darwen & Green (1996). Bei diesem wird die Populationsdynamik durch ein einfaches<br />
logistisches Modell <strong>und</strong> die Ausbreitung durch einen Diffusionsansatz realisiert.<br />
Von den eher theoretisch ausgerichteten (Hanski 1999) coupled map lattice-<br />
Ansätzen bei Bascompte & Solé (1994; 1998), Rohani et al. (1996), Rohani & Ruxton<br />
(1999) oder Ruxton & Rohani (1999) unterscheidet es sich dadurch, daß die Lokalpopulationen<br />
durch ein stadienstrukturiertes Leslie-Modell charakterisiert werden.<br />
Eine alternative Möglichkeit, Leslie-<strong>Modelle</strong> räumlich zu verknüpfen, stellen die<br />
„multiregionalen <strong>Modelle</strong>“ von Rogers (1966; 1985) dar. Sein Ansatz kann aber dazu<br />
führen, daß durch die Zusammenfügung der Leslie-Matrizen einzelner Patches eine<br />
sehr große <strong>und</strong> schwer zu handhabende Matrix entsteht.<br />
Eine realistischere Ausgestaltung des räumlichen Modells betrifft z.B. den Aspekt der<br />
Verknüpfung der Lokalpopulationen durch die Ausbreitung. Durch eine Vergrößerung<br />
der Nachbarschaftsradien <strong>und</strong> veränderte Nachbarschaftsbeziehungen (Moore<br />
statt von-Neumann) können die Ausbreitungsdistanzen an die spezifischen Charakteristika<br />
<strong>und</strong> empirisch ermittelte Verteilungen angepaßt werden. Damit sollte dann<br />
auch eine adäquate Anpassung der räumlichen <strong>und</strong> zeitlichen Auflösung verb<strong>und</strong>en<br />
sein. Qualitative Veränderungen der Ausbreitungscharakteristik einer Art – etwa das<br />
u.U. dichtegesteuerte Auftreten makropterer <strong>und</strong> flugfähiger Exemplare (Schumacher<br />
1980) – können ebenfalls integriert werden. Die Existenz von Dispersionsbarrieren<br />
oder Ausbreitungsschienen (Grabenrandstrukturen im Drömling) kann hinreichend<br />
über den Parameter Habitatqualität im Modell abgebildet werden (s. 5.4.2.5). Durch<br />
die Untersuchung der Auswirkung von Trittsteinkonfigurationen wird in 5.4.2.5 die<br />
Frage der Konnektivität wieder aufgegriffen (z.B. Fahrig 1991; Lindenmayer & Possingham<br />
1996b; Clarke et al. 1997; With et al. 1997; McIntyre & Wiens 1999). Ähnlich<br />
den Ergebnissen bei Gardner et al. (1987; 1989) ist ein starker Einfluß der<br />
räumlichen Konfiguration auf die Besiedlungsdynamik festzustellen. Eine engere<br />
Einbeziehung der Ergebnisse aus der Habitatkonnektivitätsanalyse (Abschnitt 4)<br />
wäre wünschenswert.<br />
5.5.3 Diskussion der Analysen<br />
5.5.3.1 Stabilitätsanalyse des nicht-räumlichen Modells<br />
Das hier verwendete nicht-räumliche Modell ist recht einfach gehalten <strong>und</strong> kann so<br />
mit den „klassischen Verfahren“ der Stabilitätsanalyse – Linearisierung des Systems<br />
in der Nähe der stationären Zustände <strong>und</strong> Analyse der Jacobimatrix (vgl. Beddington<br />
1974) – untersucht werden. Aufgr<strong>und</strong> seiner Nichtlinearität weist es bei bestimmten<br />
Parameterkombinationen eine komplexe Dynamik auf: das System kann stabile<br />
Gleichgewichte, stabile Oszillationen oder chaotisches Verhalten mit Zyklen beliebiger<br />
Periodizität oder aperiodischer Natur annehmen. Diese Komplexität ist bekannt.<br />
Bereits in den frühen Arbeiten von May (1974) <strong>und</strong> May & Oster (1976) zu dichte-