Zwischen Naturschutz und Theoretischer Ökologie: Modelle zur ...
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5.4 Simulationsergebnisse 149<br />
Die Ausbreitung über die gesamte Simulationsfläche erfolgt mit unterschiedlicher<br />
Geschwindigkeit. Diese ist davon abhängig, wieviele Individuen als Emigranten <strong>zur</strong><br />
Verfügung stehen. Eine hohe Fek<strong>und</strong>ität führt zu einem schnelleren Erreichen<br />
höherer Ab<strong>und</strong>anzen, was zu einem höheren Anteil emigrierender Heuschrecken<br />
<strong>und</strong> damit zu einer schnelleren Kolonisierung der Nachbarhabitate führt. Auch eine<br />
hohe Ausbreitungsrate <strong>und</strong> eine hohe Habitatqualität haben diesen Effekt. Zusammenfassend<br />
läßt sich sagen, daß eine hohe maximale Fek<strong>und</strong>ität F max , eine hohe<br />
Ausbreitungsrate m wie auch eine hohe Habitatqualität HSI (bzw. Kapazität der<br />
Habitatzellen, vgl. 5.2.3) die Ausbreitung im Raum fördern.<br />
5.4.2.2 Räumliche Musterbildung bei unstrukturierten Habitateignungskarten<br />
Was passiert nach der Besiedlung der gesamten Simulationsfläche? Wie beim lokalen<br />
Populationsmodell ist auch beim räumlichen System aufgr<strong>und</strong> der Dichteabhängigkeit<br />
der Reproduktion eine komplexe Dynamik zu erwarten. Abhängig von den Simulationsparametern<br />
sind stabile Gleichgewichte, stabile Zyklen <strong>und</strong> chaotisches<br />
Verhalten festzustellen, <strong>und</strong> zwar sowohl für die einzelnen Lokalpopulationen als<br />
auch für die Gesamtpopulation. Die Vielgestaltigkeit räumlicher Strukturen zeigen<br />
Momentaufnahmen aus Simulationsläufen für zwei aufeinanderfolgende Jahre (Anfangsbedingung<br />
<strong>und</strong> Rastereigenschaften s. 5.2.5.1). Zur Darstellung verwende ich<br />
die Simulationsjahre 199 <strong>und</strong> 200, da zu diesem Zeitpunkt sich entweder ein Gleichgewicht<br />
bzw. eine stabiler Zyklus eingestellt hat oder keine qualitativen Veränderungen<br />
der Ab<strong>und</strong>anzverteilungen mehr festzustellen sind (Abb. 5-19 <strong>und</strong> Abb. 5-20).<br />
Die neben dem trivialen Fall – der Extinktion der Startpopulation <strong>und</strong> Nichtkolonisierung<br />
der Fläche, die bei zu geringer Fek<strong>und</strong>ität oder zu geringer Habitatqualität<br />
auftreten kann – einfachste Variante zeigen Simulationen für geringe Werte von Fmax ,<br />
z.B. Fmax = 40 Eier/Imago. Hier haben sämtliche Lokalpopulationen recht schnell<br />
eine konstante Gleichgewichtsab<strong>und</strong>anz von 86 Imagines je Zelle aufgebaut. Unabhängig<br />
von der Ausbreitungsrate m ergeben die Zu- <strong>und</strong> Abgänge sowie die eigenen<br />
Nachkommen eine für alle Zellen identische <strong>und</strong> stabile Gleichgewichtspopulation.<br />
Ein vielfältigeres Bild ergeben die Simulationen für Fmax = 60 Eier/Imago (Abb. 5-19).<br />
Das entsprechende nicht-räumliche Leslie-Modell ohne Ausbreitung weist Oszillationen<br />
in einem stabilen Zyklus mit der Periode zwei auf (Ab<strong>und</strong>anzen: 69 <strong>und</strong> 135<br />
Imagines). Auch die meisten Lokalpopulationen des räumlichen Systems zeigen<br />
solche Oszillationen für dieselben Lebenstafelparameter. Allerdings treten diese in<br />
Abhängigkeit von der Ausbreitungsrate räumlich strukturiert auf. Bei einer sehr<br />
geringen Ausbreitungsrate von m = 0.05 schwingen die einzelnen Lokalpopulationen<br />
mit der Periode zwei räumlich fein strukturiert. Bis auf den um die Startzelle in der<br />
Mitte liegenden Bereich weist jede Zelle zwei Nachbarzellen mit phasenverschoben<br />
oszillierender Imaginalab<strong>und</strong>anz auf (Abb. 5-19 A). Die Ausbreitung reicht nicht aus,<br />
um ihre Dynamik zu synchronisieren. Für die Gesamtpopulation bedeutet dies sehr<br />
gleichmäßige Verhältnisse, da sich die phasenverschobenen Fluktuationen der Lokalpopulationen<br />
in der Summe ungefähr ausgleichen (s. Abb. 5-23 D).