Zwischen Naturschutz und Theoretischer Ökologie: Modelle zur ...

5.2 Methodik 129
Bei den beiden hier untersuchten Heuschreckenarten finden sich diese unterschiedlichen
Skalen der Bewegungsmuster wieder: im lokalen Patchmaßstab sind Rekolonisierungen
nach lokalen Extinktionen, die z.B. durch die Mahd hervorgerufen werden
können, durch Dispersion von den Nachbarflächen nachgewiesen (Helms unveröff.
Daten). Im noch kleinerem Maßstab werden Bewegungen zur Aufsuche bestimmter
Ressourcen, wie bei der Nahrungssuche, der Thermoregulierung durch Aufsuchen
von „Sonnenplätzen“ (Ingrisch 1978; Remmert 1985; Chappell & Whitman 1990)
oder Fluchtbewegungen festgestellt. Auf der anderen Seite finden auch großräumigere
bzw. größerskalige Bewegungen statt, wie beispielsweise das Aufsuchen geeigneter
Habitate zur Eiablage, die vorher – z.B. aufgrund suboptimaler Temperaturausstattung
– vom Weibchen verlassen wurden (Ingrisch 1978). In dünn besiedelten Habitaten
kann auch die Partnersuche über weitere Strecken erfolgen, wie Kindvall et al.
(1998) für die Zweifarbige Beißschrecke, Metrioptera bicolor, nachgewiesen haben.
Weitere Möglichkeiten sind das passive Verdriftetwerden in der Luft oder im Wasser.
C. dorsalis z.B. kann nachweislich schwimmen (Diver & Diver 1933) und auch ihre
Eier können im Eiablagesubstrat – z.B. als Mähgut (Detzel 1991) oder in angeschwemmtem
Totholz (Haupt 1995) – fortbewegt werden.
Die im Modell vorgesehenen Ausbreitungsprozesse aggregieren sowohl die Dispersion,
d.h. die ungerichtete Wanderung von Individuen (dispersal; Begon et al. 1991),
als auch die Migration, d.h. die auf einen bestimmten Ort gerichtete Bewegung von
Individuen (migration; Begon et al. 1991).
Beide untersuchten Heuschreckenarten gelten – C. dorsalis noch mehr als S. grossum –
als eher standortstetig (Decleer 1990; Malkus et al. 1996). Für die Larvenstadien wird
allgemein nur eine sehr eingeschränkte Mobilität angenommen (z.B. With 1994 für
Acrididae allgemein; Malkus et al. 1996 für S. grossum; Helms 1997 für C. dorsalis).
Deshalb wird im Modell allein die Ausbreitung adulter Individuen erlaubt und innerhalb
eines jeden Zeitschritts nur in eine der vier benachbarten Zellen zugelassen
(von-Neumann-Nachbarschaft). Dies mag das „durchschnittliche“ Verhalten der Population
widerspiegeln; einen wichtigen Einfluß können aber auch die wenigen großräumigeren
Bewegungen haben.
Der Ausbreitungsprozeß der Imagines erfolgt im Modell nach der Berechnung des
Populationsvektors, d.h. nach der Entwicklung der Larven zu Adulten, aber vor der
Eiablage (s. Abb. 5-5 in 5.2.5). Er wird nicht für einzelne Individuen simuliert,
sondern jeweils für einen Anteil der Populationen, (vgl. Hassell et al. 1991; Ruxton
1995). Dieser Anteil – die Ausbreitungsrate m – ist entweder konstant oder wird
dichteabhängig berechnet (s. Gl.( 5-17 )). Die Zahl der in der aktuellen Habitatzelle
verbleibenden Imagines berechnet sich nach Gl. ( 5-16 ). Noch nicht berücksichtigt
sind hier dabei Immigranten aus den Nachbarzellen.
( − m)
[ x,
y]
= I
[ x,
y]
⋅ 1
( 5-16 )
I nach derAusbreitung
vor derAusbreitung
Die meisten Analysen im Ergebnisteil beziehen sich auf Modelle mit konstanter
Ausbreitungsrate m (vgl. Gonzalez-Andujar & Perry 1993; Gyllenberg et al. 1993;