Zwischen Naturschutz und Theoretischer Ökologie: Modelle zur ...

5.5 Zusammenfassende Diskussion der populationsdynamischen Modelle 173
ergeben sich auch, wenn Habitateignungskarten mit unterschiedlichen Habitatqualitäten
(strukturierte Habitateignungskarten) verwendet werden (s. Abb. 5-28).
Die Einführung einer dichteabhängigen Ausbreitung verändert das Systemverhalten
in den Simulationen nicht qualitativ (s. Abb. 5-26 und Abb. A5-7; vgl. Ruxton 1996a).
Allerdings wird ein stärkerer synchronisierender Effekt der Ausbreitung beobachtet
(vgl. Ruxton & Rohani 1999). Hinsichtlich des Aspekts der Ausbreitungsgeschwindigkeit
bedeutet die Dichteabhängigkeit der Ausbreitung effektiv die Verringerung der
Ausbreitungsrate, da erst größere Populationen etabliert werden, ehe die Tiere neue
Patches besiedeln (Abb. A5-6).
Abb. 5-25 zeigt eine Überlagerung der Bifurkationsdiagramme, die für das nichträumliche
(Abb. 5-15) und das räumliche Modell (Abb. 5-22 A) erstellt wurden. Sie
macht deutlich, daß durch die Hinzufügung der räumlichen Komponente bzw. der
Ausbreitung das System stabilisiert werden kann. Im nicht-räumlichen Modell treten
bei starker Dichteabhängigkeit (d.h. hohem Fmax) allein aufgrund der Dynamik starke
Abundanzschwankungen und extreme Verringerungen der Populationsgröße auf
(Abb. 5-15), die aufgrund von Umwelt- oder demographischer Stochastizität effektiv
ein Aussterben der Population bedeuten würden. Dasselbe gilt aufgrund des deterministischen
Modellansatzes für die Ausnahme der absolut identischen, jegliche Heterogenität
ausschließenden Anfangsbedingung im räumlichen Modell (s. Abb. 5-24 A).
Allgemein laufen dagegen im räumlichen Modell die einzelnen Lokalpopulationen
weniger Gefahr auszusterben, da stets eine Einwanderung von Nachbarflächen erfolgen
kann (Abb. 5-25; rescue effect, z.B. Brown & Kodric-Brown 1977). Diese Verringerung
des Aussterberisikos gilt allerdings nur, solange die Lokalpopulationen zumindest
teilweise desynchronisiert sind. Dann ist nämlich die Wahrscheinlichkeit gering,
daß sämtliche Populationen simultan auf sehr geringe Größen fallen (Allen et al. 1993).
Durch die Ein- und Auswanderungen wird also die chaotische Dynamik, die das
nicht-räumliche Modell offenbart, bis zu einem gewissen Grad ausgeglichen. Dieses
Ergebnis wurde mit anderen Modellen z.B. von Gyllenberg et al. (1993) oder Hastings
(1993) bei gekoppelten logistischen Modellen oder durch Hanskis (1991) und
Hastings' (1991b) Arbeiten zum stabilisierenden Einfluß der Ausbreitung in Patchmodellen
gefunden. Allerdings bedeutet die hier über die räumliche Komponente
vermittelte Stabilität nur eine Einschränkung, nicht eine Verhinderung der chaotischen
Systemdynamik. Diese bricht auch im räumlichen Modell bei entsprechenden
Werten von Fmax – und bei höheren Ausbreitungsraten stärker als bei niedrigen (vgl.
Abb. 5-22 A und B) – nach wie vor vollständig durch. Somit ist diese Stabilisierung
nicht struktureller Art, denn die Lokalpopulationen des räumlichen Verbandes behalten
ihr chaotisches Verhalten bei entsprechenden Simulationsparametern
(Abb. 5-23). Eine solche Vereinfachung des komplexen Systemverhaltens zeigen
auch Ruxton & Rohani (1999) für ein Modell mit fitness- und dichteabhängiger Ausbreitung.
Das Stabilitätsverhalten der Populationen wird also grundsätzlich durch die dichteunabhängige
Ausbreitung nicht verändert. Das zeigen auch die analytischen Stabili-