Walter und Breckle - 1999 - Vegetation und Klimazonen Grundriß der globalen

280 Zonobiom der Hartlaubgehölze Bedeutung der Sklerophyllie im Wettbewerb 281
_ Die Sklerophyllen
sind nur in den Winterregengebieten
sowohl
den nichtsklerophyllen,
eher lauriphyllen immergrünen
Arten, die gegen
Dürre empfindlich sind,
als auch den laubabwerfenden
Bäumen im Wettbewerb
überlegen.
nicht wesentlich gestört und die Hydratur des Protoplasi:
wird kaum verringert. Das kann jedoch bei erschvveri
Wasserversorgung nur unter Einschränkung des Gaswe,
sels durch teilweisen Stomataschluß erreicht werden. Tra
spirationsmessungen ergaben, daß an trockenen Standon.
die Wasserabgabe im Sommer etwa drei- bis sechsmal ger
ger ist als an feuchten. An extrem trockenen Standorten
nur kümmerlich wachsenden Exemplaren steigt die Zells.-
konzentration dagegen bis auf 3,0 bis 5,0 MPa an. Man m
aber bedenken, daß auf den Euklimatopen, auf denen df
Wein im Herbst hohe Erträge bringt, die Wasserverhähn:
viel günstiger sind. Eine durch Dürre verursachte Sommeruhe
kam somit bei den ursprünglichen Hartlaubwäldcr
nicht in Frage.
Im Gegensatz zu den hydrostabilen Sklerophyllen sr
die Malakophyllen hydrolabil. Cistus, Thymus und Vibum:
tinus zeigen im Sommer Anstiege der Zellsaftkonzentrai:
bis auf 4,0 MPa. Zugleich tritt bei ihnen eine starke Redu>
tion der transpirierenden Fläche ein, indem ein großer T
der Blätter abgeworfen wird. Oft verbleiben nur die Kn
pen. Diese Arten wurzeln nicht so tief. Der Lorbeer (Lmr
nobilis), der nicht zu den Sklerophyllen gehört, hat im Me.
terrangebiet seinen natürlichen Wuchsort stets im Schallt
oder an Nordhängen. Er bildet heute Waldbestände nur.
der Nebelstufe der Kanaren oder eine Macchie im Winit
regengebiet ohne ausgesprochene Sommerdürre (N-Ana'
lien, Katalonien), ebenso verhält sich Prunus laurocerasm.
Die ökologische Bedeutung der Sklerophyllie ist wo
darin zu sehen, daß die Hartlaubarten bei guter Wasservt:
sorgung einen regen Gaswechsel betreiben (Zahl der Spa;
Öffnungen 400 bis 500 pro mm^), aber bei Wassermant
durch Verschluß der Stomata die Wasserverluste stark drtH
sein können. Sie haben dadurch die Fähigkeit, monatelai;
Dürrezeiten unter Aufrechlerhaltung der Plasmahydrai'
und ohne Verluste an Blattfläche bis zur nächsten Regenzt
zu überdauern, um dann im Herbst sofort wieder die Stof-!
Produktion aufnehmen zu können.
Aber die Verhältnisse ändern sich sofort, wenn in ck
feuchten Winterregengebieten die Sommer nicht ausgespr,
chen trocken sind oder wenn bei typisch mediterranem Kl
ma der Standort dauernd feucht ist, zum Beispiel an NorC|
hängen oder in Auenwäldern. An ersteren werden dt:
Sklerophyllen zunächst von lorbeerähnlichen immergrüne
Arten und dann von laubabwerfenden Bäumen verdräns
An die Stelle von Quercus Hex tritt die sommergrüne Flai
meiche (Qu. pubescens) mit größerem Zuwachs.
In den Auenwäldern des Mittelmeergebietes wachsen
lauhabwerfende Baumarten, wie Populus und Alnus-Anen,
"Imus campestris, Platanus orientalis und in SW-Anatolien die
•ortiäre Reliktart Liquidambar orientalis. Sobald jedoch die
Flüsse int Sommer versiegen, finden wir keine sommergrünen
Holzarten, sondern den immergrünen sklerophyllen
Oleander (Nerium Oleander).
Genauere Angaben zu 1 liegen nicht vor, doch ist anzunelimen,
daß der Anteil der Blattmasse an der gesamten
Phytomasse bei den laubabwerfenden Arten günstiger ist als
bei den Sklerophyllen. Hinsichtlich 2 ist das Verhältnis bei
den dünnen sommergrünen Blättern zwei Mal größer als bei
den immergrünen, und für 3 zeigen die Messungen, daß die
Intensität der Photosynthese bei sommergrünen und immergrünen
Blättern, pro Blattflächeneinheit berechnet, keine
großen Unterschiede aufweist. Was 4 anbelangt, so ist das
immergrüne Blatt natürlich günstiger. Zwei Punkte sind somit
zugunsten der laubabwerfenden und ein Punkt für die
immergrünen Arten.
Genauere Berechnungen ergaben für das feuchte, milde
Klima am Gardasee, wo sowohl Quercus Hex als auch Qu.
pubescens wächst, eine Stoffausbeute in g • g“' Zweiggewicht
von 22,9 für Qu. pubescens gegenüber nur 17,9 für Qu. Hex,
was die Beobachtung der größeren Konkurrenzkraft der
laubabwerfenden Arten unter diesen Klima- und Standortsbedingungen
bestätigt. Im selben Klima, aber an steilen
Felswänden, von denen ein großer Teil des Regenwassers
abfließt, so daß der Standort im Sommer trocken ist, finden
wir immergrüne Qu. t/ex-Büsche. An solchen Wuchsorten ist
Qu. pubescens nicht konkurrenzfähig.
Dazu kommt, daß an steilen Felshängen Qu. Hex im Winter
vor Kaltluftstau geschützt ist. Denn seine Nordgrenze ist
vor allem durch die Winterkälte bedingt.
Die Sklerophyllie hat natürlich auch Auswirkungen auf
die Bodenbildung, denn der Abbau der Blätter mit hohen
Holzanteilen und großem Rohfasergehalt verläuft natürlich
langsamer als der von malakophyllen Blättern. Die Abbauraten
der Blätter sind einerseits abhängig von ihrer mechanischen
Festigkeit, andererseits auch von ihrem Mineralstoffgehalt.
Aschereiche Blätter werden von den
Destruenten im Boden schneller abgebaut.
Im Vergleich mit anderen Zonobiomen liegt das Mediterrangebiet
mit den Hartlaubblättern bezüglich der Streuprodiiktion
und der Akkumulation an Streu (aufgrund verminderter
Abbauraten der Destruenten) sozusagen im Mittelfeld
(Abb. 154). Die Streu der Nadelhölzer im ZB VIII wird.
^ Die Stoffproduktion
hängt hauptsächlich vom
Assimilathaushalt der
Pflanzen ab; sie ist um so
größer:
1. je größer der Anteil
der Assimilate ist, der
für die Vergrößerung
der produktiven Blattfläche
verwendet wird,
2. je größer das Verhältnis
Blattfläche/Blatttrockengewicht
ist, das
heißt mit je weniger
Substanz die Blattfläche
aufgebaut wird,
3. je höher die Intensität
der Photosynthese ist,
4. je länger die Zeit ist,
während der die Blattfläche
COj assimilieren
kann.