Walter und Breckle - 1999 - Vegetation und Klimazonen Grundriß der globalen

328 Zonobiom der winterkahlen Laubwälder
Die Abhärtung ist mit bestimmten physikalisch-chemischen
Veränderungen im Protoplasma verbunden. Die Stabilität
der Membranen (zum Beispiel durch zusätzlich!.
Schwefelbrücken (-S-S-)) nimmt zu, ebenso die Viskosita:
des Plasmas. Man erkennt es daran, daß beim Plasmolysicren
an Stelle der Konvex- eine Konkavplasmolyse eintriti.
Diese Veränderung wird durch einen plötzlichen Anstieg der
Zellsaftkonzentration um bis zu 1 MPa infolge einer Zunahme
der Zuckerkonzentration begleitet. Im abgehärteten Zustand
ist das Protoplasma weitgehend inaktiviert. Die Kälteresistenz
kann sich bei den überwinternden Knospen
unserer Laubbäume von -5 °C im Herbst bis auf über -25 h
ja selbst -35 °C im Januar bis Februar erhöhen. Die Erhöhung
der Kälteresistenz ist in kalten Wintern größer als in
milden, bei verwandten Arten einer Gattung uni so größer
je weiter eine Art in das kontinentale Gebiet vorstößt.
Die Abhärtung ist ein sehr komplizierter Vorgang, der in
mehreren Stufen verläuft. Die erste, die zu einem gewissen
Ruhestand führt, wird im Herbst durch die kürzere Tageslänge
eingeleitet. Eine weitere Abhärtung erfolgt, wenn die
Temperatur auf wenige Grade über 0 °C absinkt. Die stärkste
Abhärtung stellt man bei Arten fest, die schon sehr tiefen
Temperaturen ausgesetzt waren, also nach Auftreten der ersten
starken Fröste. Wenn man abgehärtete Pflanzenteile
plötzlich extrem stark abkühlt, so daß eine Verglasung des
Protoplasmas eintritt (ohne Eiskristallbildung), gelingt sogar
ein Einfrieren im flüssigen Stickstoff (bei -190 °C), ja sogar
bei -238 °C. Man muß allerdings die Erwärmung in mehreren
Stufen bis zum Auftauen durchführen, so daß nachträglich
keine plasmaschädigende Eiskristallbildung eintritt.
Dann bleiben die abhärtungsfähigen Arteai der kalten Klimazonen
am Leben. In Ostsibirien um den Kältepol henin:
ist die Waldvegetation normalerweise im Winter Temperaturen
von -60 °C oder tiefer ausgesetzt. Tropische Arten und
selbst die des ZB IV oder V lassen sich nicht abhärten.
Die Abhärtung verhindert im allgemeinen Frostschäden
an einheimischen Bäumen selbst in strengen Wintern,
während angepflanzte Exoten aus wärmeren Heimatgebieten
ohne Abhärtungsfähigkeit solche oft erleiden. Frostschäden
treten aber auf, wenn Frühfröste einsetzen, bevor die
Pflanzen abgehärtet sind, oder ein Spätfrost eintritt, nachdem
die Enthärtung bereits erfolgte. Häufig sieht man Spätfrostschäden
an jungem ausgetriebenem Laub, das gegen Fröste
sehr empfindlich ist. Auch Kambiumschäden durch Spätfrost
kommen vor, wenn die Bäume bereits „im Saft" sind, das
Plasma sich also schon im aktiven Zustand befindet.