Dekan: Prof. Dr. Martin Hautzinger - Universität Tübingen

Clemens Krause: Posthypnotische Amnesie für therapeutische Geschichten 41
Nach Hebbs (1949) Sichtweise sind Zusammenschlüsse „reverberierender 6 “ Neurone die
neuronale Grundlage des Gedächtnisses. Eine Spur im KZG, die aufgrund einer neuen
Erfahrung zustande kam zerfällt, wenn sie nicht wiederholt wird um ins LZG zu kommen; es
sei denn sie hat eine duale Funktion und ist sowohl Bestandteil des KZG als auch des LZG.
Ein wichtiger Aspekt dieser dualen Spur ist, daß sie verteilt ist. Anhaltspunkte dafür, daß eine
Spur verteilt sein kann, kommen von Untersuchungen mit einem Affen, der ein Muster
blinkender Lichter sah. Das visuelle Muster war über den gesamten visuellen Kortex verteilt,
wie eine Analyse der 2-Deoxyglukose Aufnahme ergab (Tootel et al., 1982). Die Bildung von
Gedächtnisinhalten erstreckt sich also über ausgedehnte Hirnareale. Wie jedoch überdauert
eine Gedächtnisspur?
Hebb definierte schon (1949) die Langzeit-Potenzierung (LTP) recht präzise mit seinem
Postulat: „Wenn ein Axon der Zelle A nah genug ist, um Zelle B zu erregen und wiederholt
oder andauernd an dessen Erregung teilnimmt, tritt ein Wachstum oder eine Änderung im
Metabolismus in einer oder beiden Zellen auf, so daß die Effiziens von A, als eine der Zellen
B zu erregen, zunimmt“ (S. 62). 7 Tatsächlich werden monosynaptische Bahnen, üblicherweise
im Hippocampus, mit hoher Frequenz, stimuliert um eine lang anhaltende Erhöhung der
synaptischen Responsivität zu erzielen (Martinez & Barea-Rodriguez, 1997).
Eine Form des Lernens, die bei Menschen sehr geläufig ist, stellt das assoziative Lernen dar.
Dazu Hebb (1949): „...beliebige zwei Zellen oder Zellsysteme, die wiederholt zur gleichen
Zeit aktiv sind, tendieren dazu, assoziiert zu werden, so daß die Aktivität der einen die
Aktivität der anderen fördert 8 “ (S. 70). LTP kann im Labor erzeugt werden, indem eine
Erregung auch auf der kontralateralen Seite zur Ausbildung einer LTP führt.
LTP äußert sich dadurch, daß die Schwelle sinkt, um ein Aktionspotential auszulösen sowie
in zunehmenden Amplituden von exzitatorischen postsynaptischen Potentialen (EPSPs). Bliss
and Lomo (1973), die diesen Effekt als erste beobachteten, definierten LTP als eine
Potenzierung, die mindestens 30 Minuten anhält, obwohl sie auch LTP beobachten konnten,
die über mehrere Stunden anhielten. Spätere Studien zeigten, daß diese Veränderung der
synaptischen Erregbarkeit über Wochen und Monate anhalten kann (Barnes, 1979). LTP kann
in vielen Arealen des Neokortex beobachtet werden. Aufgrund dessen, daß LTP
aktivitätsabhängig ist und über einen langen Zeitraum anhalten kann, wird vermutet, daß LTP
ein Mechanismus ist, mit dem neuronale Netzwerke Information speichern (Martinez, Barea-
Rodriguez & Derrick, 1998). Kürzlich wurde auch die Langzeit-Unterdrückung (Long-Term
Depression, LTD) sowohl als Mechanismus des Gedächtnisses als auch als ein Prozeß, der
synaptische Gewichte in Netzwerken normalisiert, beschrieben. Kurzfristige afferente
Aktivierung führt in diesem Fall zu langfristiger Unterdrückung postsynaptischer
Aktivierung. Die Anwendung von Hebbs Postulat in einem verteilten Gedächtnissystem
ermöglicht mit den Mechanismen der LTP und der LTD die effiziente Speicherung einer
größeren Anzahl von Repräsentationen innerhalb des gleichen Netzwerks. Dennoch konnte
bisher noch niemals eine Gedächtnisspur isoliert werden und weder LTP noch LTD können
ohne weiteres in einem Gedächtnisnetzwerk beobachtet werden. LTP entsteht durch eine
Phophorylisierung von Protein, welche die Leitfähigkeit von Ionen erhöht, während LTD
durch die Dephosphorylisierung von Protein entsteht, was die Leitfähigkeit von Ionen
verringert (z.B. Neveu & Zucker, 1996). Belege dafür, daß Lernen LTP ähnliche
Veränderungen hervorruft sowie, daß die Induktion von LTP Lernen beeinflußt, finden sich
bei Martinez et al. (1998), aber es gibt auch gegenteilige Ansichten (z.B. Gallistel, 1995).
6 Eng. reverberating
7 Übersetzung aus dem Englischen durch den Autor
8 Übersetzung aus dem Englischen durch den Autor