Manual de Laboratorio de Fisiologia

34 Manual de laboratorio de fisiología
Una vez que se sustituyen estas constantes y s e utiliza
el logaritmo de bas e 10, la ec uación queda de la siguien te
manera para una temperatura de 37°C, con lo que se obtiene
el valor en mV:
E ion = ± 61 • log C int
C ext
Si se calcula el p otencial de eq uilibrio del p otasio con
una concentración intracelular de 140 mmol/L y extracelular
de 4 mmol/L, valores normales en los líquidos corporales, el
Ek es igual a −94 mV. En este caso se multiplica por −61 por
tratarse de un io n positivo, y c uando el ion es negativo se
multiplica por +61.
Si el potencial de membrana en reposo se generara exclusivamente
por la diferente distribución de iones potasio
a ambos lados de la mem brana, entonces el valor obtenido
con la ecuación de Nernst debería ser igual al p otencial de
membrana en reposo medido en f orma directa. Sin embargo,
cuando se mide el potencial de membrana en reposo, el
valor obtenido es un poco menos negativo que el Ek. Esto se
debe a que la membrana celular, aunque poco permeable al
sodio, permite el paso de algunos de est os iones, sobre los
cuales tanto el gradiente eléctrico como el gradiente de concentración
tienden a meterlos en la célula. La bomba de Na-
K-ATPasa conduce de nuevo estos iones al exterior, lo cual
también contribuye con algo a mantener la negatividad en
el interior de la célula, ya que por cada tres iones sodio que
saca, sólo introduce a la célula dos iones potasio.
El otro ion que se toma en cuenta al considerar el potencial
de membrana en reposo es el cloro. A diferencia de sodio
y potasio, el cloro tiene carga negativa, por lo que el gradiente
eléctrico lo saca de la célula, en tanto que el gradiente de
concentración tiende a introducirlo a la célula debido a que
su concentración extracelular es mayor que la intracelular.
El E Cl es muy cercano al potencial de membrana en reposo o
sólo unos cuantos mV más negativo, y la membrana celular
de las células nerviosas y musculares es permeable al cloro,
lo que le permite atravesar la membrana en una u otra dirección
en respuesta a pequeñas variaciones en el p otencial de
membrana en reposo para estar otra vez en equilibrio con el
nuevo valor del potencial de membrana; por ello se dice que
los iones cloro se distribuyen en forma “pasiva” a ambos lados
de la membrana. Lo importante que debe recordarse en
relación con el cloro es que su permeabilidad no se modifica
durante el potencial de acción.
Según lo anterior, se deduce que para calcular el potencial
de membrana en reposo deben considerarse todos los iones
que atraviesan la membrana, así como la permeabilidad
de ésta; para ello se utiliza la ecuación de campo constante de
Goldman, también conocida como ecuación de G oldman-
Hodgkin-Katz:
E mem = −61 • log P K + [K + int] + P Na
+ [Na + int] + P Cl
− [Cl − ext]
P K
+ [K + ext] + P Na + [Na + ext] + P Cl
− [Cl − int]
Para la mayor parte de las mem branas celulares, P K + es
unas 30 veces mayor que P Na +. El valor de P Cl
− es variable,
dependiendo del tipo celular; para la mayor parte de las células
se sitúa entre los valores de P K + y P Na +, pero en algunas
células, como las musculoesqueléticas, su valor es superior
a P K +.
Otra forma de calcular el potencial de membrana en reposo
es con la ecuación de conductancia de cable, en la que
se considera la conductancia en vez de la permeabilidad.
Conviene recordar que conductancia es la r ecíproca de
la resistencia y la unidad de medició n es el S iemens (1 S =
1/ohmio); se representa con la letra g c uando se refiere a la
conductancia específica de un io n y con la letra G c uando
hace referencia a la conductancia total de la membrana. Esta
fórmula se expresa de la siguiente manera:
E mem = −61 • log (g K +) E K + + (g Na +) E Na+ + (g Cl − )
ECl − + (g Ca ++) E Ca
+
G G G G
La principal diferencia entre la ecuación de Goldman y
la de conductancia de cable es que la primera utiliza la permeabilidad
y la segunda la conductancia.
Estos dos términos se usan con frecuencia como sinónimos;
sin embargo, no representan exactamente lo mismo. La
permeabilidad depende de la co mposición y estr uctura de
la membrana, de su espesor y del tipo de sustancia química
que difunde a través de ella, y se expresa en Henry por metro
(H/m); en cambio, la conductancia se refiere a la cantidad de
corriente eléctrica que mueve un ion a través de la membrana
con una diferencia de potencial eléctrico determinado y
su unidad es el Siemens.
ACTIVIDADES
Para demostrar cómo influye en el potencial de membrana la variación
en la concentración intracelular y extracelular de los iones potasio,
sodio y cloro, o bien la modificación en su conductancia, se utiliza
un programa computacional titulado POTENCIAL DE MEMBRANA, diseñado
por el Dr. Michael J. Davis, del Departamento de Fisiología Médica
del Texas A&M University System Health Science Center.
Si por alguna razón no puede usarse este programa, los problemas
que aquí se presentan podrá resolverlos en forma manual
utilizando la ecuación correspondiente; incluso, si se cuenta con
el programa, es un buen ejercicio calcular los potenciales de equilibrio
y de membrana en forma manual y comparar los resultados
con los que se obtienen con el programa.