Manual de Laboratorio de Fisiologia

80 Manual de laboratorio de fisiología
muscular y el m úsculo regresa a su lo ngitud original. Además,
la contracción del músculo disminuye la longitud de las
fibras intrafusales, cuyo resultado sería el cese en el envío de
información respecto de la longitud del músculo al sistema
nervioso central. Sin embargo, la iner vación gamma impide
que esto ocurra. Como las motoneuronas alfa y ga mma
se activan en forma concurrente durante la contracción, al
tiempo que el músculo se contrae, y ello dismin uye la longitud
del huso muscular, la actividad gamma ocasiona que
las fibras intrafusales se contraigan también y estimulen el
huso muscular, lo que permite que se mantenga sensible a
los cambios de longitud del músculo. Por lo t anto, la ac tividad
gamma modifica la sensibilidad del huso muscular al
estiramiento. Este hecho puede demostrarse en los r eflejos
de estiramiento mediante la maniobra de Jendrassik (véase
Práctica 14).
Otra función importante de la iner vación gamma es su
participación en el mantenimiento del tono muscular. Aunque
la contracción de las fibras intrafusales por estimulación
gamma no es de magni tud suficiente para originar un movimiento
articular o una contracción muscular visible, sí lo
es para generar potenciales de acció n en las fibras Ia y II,
que hacen sinapsis con las motoneuronas alfa y producen un
ligero grado de contracción muscular conocido como tono.
En consecuencia, la modificación de la actividad de las motoneuronas
gamma puede alterar el tono muscular. La información
recibida de la corteza motora, los núcleos basales, el
cerebelo y los n úcleos reticulares regula la actividad de las
motoneuronas gamma.
Como ya s e mencionó, la información proveniente del
huso muscular establece sinapsis tanto directa como a través
de interneuronas con las motoneuronas alfa en la médula espinal.
Pero este no es el único destino de es a información:
las fibras Ia también hacen sinapsis a nivel medular con interneuronas
inhibidoras que inhiben a las mo toneuronas
alfa que inervan músculos antagonistas. Esta es la base de la
inhibición recíproca. Asimismo, la inf ormación del h uso
muscular forma parte de la llamada información propioceptiva
inconsciente que llega sobre todo al cerebelo.
También es importante mencionar el órgano tendinoso
de Golgi. Con frecuencia, éste y el h uso muscular se clasifican
juntos como receptores de estira miento, porque los
dos se estimulan cuando el músculo se estira; sin em bargo,
la respuesta es distinta a causa de su disposición. Los husos
musculares están dispuestos en paralelo en relación con las
fibras extrafusales, en t anto que los órganos tendinosos de
Golgi se hallan en serie. De aquí puede deducirse la diferencia
en el patrón de descarga de cada uno de ellos d urante la
contracción muscular.
Si el músculo se encuentra estirado a su longitud de reposo,
la mayor parte de las terminaciones primarias Ia produce
potenciales de acción, en tanto que los órganos tendinosos,
inervados por fibras Ib, no suelen hacerlo. La frecuencia de
descarga del huso muscular y el ó rgano tendinoso de Golgi
se incrementa cuando el músculo se estira. Si ocurre una
contracción isotónica, la descarga del huso muscular disminuye,
en tanto que la del órgano tendinoso de Golgi aumenta
porque al inicio de la co ntracción se produce estiramiento
corto y potente de dicho órgano, que se localiza en el tendón
y no en la masa muscular.
Con base en los da tos anteriores se deduce que el huso
muscular detecta fundamentalmente la longitud muscular, y
el órgano tendinoso de Golgi, la tensión en el músculo. Por
ello, en una contracción isométrica la frecuencia de descarga
del órgano tendinoso de Golgi aumenta, en tanto que la del
huso muscular no se modifica.
ACTIVIDADES
Para demostrar el funcionamiento del huso muscular se utiliza
un programa computacional titulado Huso muscular, diseñado
por el doctor Michael J. Davis, del Departamento de Fisiología
Médica del Texas A&M University System Health Science Center.
Si por alguna razón resulta imposible emplear este programa,
los problemas que aquí se presentan pueden resolverse mediante los
conocimientos básicos del funcionamiento del huso muscular.
Inicio del programa e instrucciones
generales
Si el programa no está abierto en la pantalla de su computadora,
haga clic en el ícono correspondiente en la pantalla del escritorio
o en el botón Inicio, Seleccionar programas; elija Huso muscular
de la lista que se despliega. Maximice la ventana mediante clic
en el cuadro que se encuentra en la esquina superior derecha. La
imagen desplegada debe ser como la de la figura 13.1.
En la pantalla se observa un esquema del huso muscular que
ilustra tanto la inervación eferente estática como la dinámica
a través de las motoneuronas A-gamma, como aferente por las
terminaciones nerviosas Ia y II. Esta gráfica también muestra la
ubicación de los electrodos: R corresponde al electrodo de registro
(Recording electrode) y S a estimulación (Stimulator ). Note que lo
que se registra es la actividad de las fibras aferentes Ia y II, y que
el estímulo se aplica sobre las fibras A-gamma.
En la parte inferior de la gráfica se encuentran dos casillas que
señalan las longitudes inicial (Initial length) y final (Final length).
Los valores de estas dos casillas pueden variar de 50 a 100 y se
modifican al teclear directamente el valor o mediante un pie en
las flechas hacia arriba y hacia abajo. La diferencia entre las dos
longitudes (inicial y final) indica la magnitud de cambio en la longitud
del músculo.
Debajo de estas casillas aparecen dos barras que señalan el
inicio (Stimulator on) y el final del estímulo (Stimulator off ); en