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3 Einleitung
verschiedener Mechanismen zurück (Ramos et al., 2002). Die meisten Anpassungen beruhen
auf einer verstärkten Abschottung der Zelle, welche durch eine Verfestigung der
Membran und/oder einer Änderung der Membranladung erreicht wird. Eine unmittelbare
Anpassung erfolgt hierbei durch den Mechanismus der „cis-trans-Isomerisierung“,
welcher die in der Membran eingebauten cis-Fettsäuren in den trans-Zustand überführt
und damit für eine dichtere Packung der Membran sorgt (Heipieper et al., 1992). Einen
vergleichbaren Effekt hat die unter Lösungsmittelstress vermehrte Synthese gesättigter
Fettsäuren, welche im Rahmen einer längerfristigen Adaption eintritt (Pinkart et al.,
1996). Auch eine Veränderung des Verhältnisses der Kopfgruppen der Phospholipide
kann stabilisierend auf die Membran wirken (Weber et al., 1996). Da die letztgenannten
Anpassungen nur durch Neusynthese von Phospholipiden erreicht werden können,
zeigen Organismen, welche diese Form der Anpassung beherrschen, einen erhöhten Umsatz
von Phospholipiden und eine erhöhte Fettsäuresynthese. Bei gram-negativen Bakterien
kann die Hydrophobizität der Membran zusätzlich durch eine Veränderung des
Lipopolysaccharids (LPS) verringert und damit die Resistenz gegenüber hydrophoben
Substanzen erhöht werden (Pinkart et al., 1996; Aono et al., 1997).
Von der Tatsache abgesehen, dass ein großer Teil der oben beschriebenen Veränderungen
durch spezifische Enzyme katalysiert wird, lassen Analysen des Proteoms und hierbei
insbesondere des Membranproteoms, noch weitere Veränderungen erkennen. So zeigen
Pseudomonaden unter lösungsmittelinduziertem Stress eine vermehrte Expression von
Chaperonen und Antioxidanzien, wie sie aus anderen Studien zur Lösungsmitteltoleranz
bekannt sind (Santos et al., 2004). In speziellen Fällen, in denen eine organische
Substanz intrazellulär metabolisiert oder als Kohlenstoffquelle genutzt werden kann
(Vanillin, Butanol), ist eine Verringerung der Toxizität auch auf diesem Weg möglich.
Laut Isken et al. (1998) spielt die Metabolisierung toxischer Substanzen in Pseudomonaden
jedoch nur eine untergeordnete Rolle. Weitere Anpassungsvorgänge betreffen
das Membranproteom, wobei sowohl in der äußeren als auch der inneren Membran starke
Veränderungen in der Proteinexpression zu beobachten sind. Während die äußere
Membran durch die Regulation verschiedener Porine (Roma-Rodrigues et al., 2010) ihre
Permeabilität für bestimmte Substanzen verändert, werden in der inneren Membran vor
allem Transportproteine, welche aktiv organische Substanzen aus der Zelle transportieren,
verstärkt exprimiert (Segura et al., 2003). Ein großer Teil dieser Transporter weist
ein breites Substratspektrum sowohl für aliphatische als auch aromatische Substanzen
auf. Die für diese Arbeit relevanten organischen Substanzen sowie deren Metabolismus
werden in den beiden folgenden Abschnitten näher beschrieben.
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