эволюции

ж вельвичии семяпочка однопокровная, а у Gnetum двупокровная, по
типу раздельнолепестных цветковых.12 Затем,- развитие зародышевого
мешка у Gnetum и вельвичии происходит по типу, промежуточному
между голосемянными и покрытосемянными; у некоторых видов Gnetum
эндосперм образуется после оплодотворения, как у покрытосемянных,
а не до оплодотворения, как у голосемянных. Ни у Gnetum, ни у вельвичии
не наблюдается хотя бы зачаточных архегониев, как бывает у прочих
голосемянных. Но в способе образования женского заростка в зародышевом
мешке вельвичия сохраняет еще некоторые следы принадлежности
к Archegoniata. Между тем у Ephedra зародышевый мешок развивается
еще совершенно по типу голосемянных: до оплодотворения образуется
типичный женский заросток с архегониями.
Голосемянные вообще опыляются ветром, но у вельвичии пыльца
переносится на семяпочку клопом Odontopus sexpunctatus. Как полагают,
и у Ephedra, и у Gnetum насекомые тоже принимают участие в опылении.
Gnetum приближается к двудольным также своими сетчато-нервными
листьями.
Ввиду таких сходств с покрытосемянными можно было бы задать
вопрос, не происходят ли покрытосемянные от Gnetales. Веттштейн
(1912:64) допускает возможность выведения цветка покрытосемянных
из соцветия голосемянных, например Ephedra; он принимает, что Gnetales,
если и не являются прямыми предшественниками цветковых, то во
всяком случае показывают тот путь, каким могло идти преобразование
голосемянных в покрытосемянные. Напротив, Н. И. Кузнецов (1914:
154) в своем замечательном «Введении в систематику цветковых» рассматривает
Gnetales как «голосемянных, поднявшихся выше уровня
остальных голосемянных по пути эволюции, утерявших некоторые черты
архегониатных растений, приобретших некоторые черты растений покрытосемянных,
но не сделавшихся настоящими цветковыми растениями
-и, как вообще формы промежуточные, оказавшихся менее жизнеустойчивыми,
менее способными к дальнейшей эволюции, а потому и вымирающими».
Также и Лотси (Lotsy, 1911:361), и Арбер и Паркин признают
Gnetales за конечную ветвь голосемянных, из которой покрытосемянные
филогенетически не могут быть никоим образом выведены.13
К этому же взгляду присоединяемся и мы: Gnetales не дали начала
ни покрытосемянным, ни какой-либо другой группе (с этой точки зрения
мы находим не особенно удачным эпитет «промежуточных», какой прилагает
к Gnetales Н. И. Кузнецов) ; это есть одна из конечных ветвей
голосемянных, приобретшая путем филогенетического ускорения ряд
черт высокой организации. Это, по выражению поэта, «слишком ранние
предтечи» более высоко организованных форм, то есть покрытосемянных,
и как таковые, как предтечи, именно потому, быть может, и обреченные
на вымирание.
Скажем еще несколько слов о том пути, каким, согласно предположениям
Веттштейна, могло идти преобразование соцветия голосемянных
типа Ephedra в цветок покрытосемянных.
Веттштейн рассуждает так (1912:68—69): цветки у всех голосемянных
однополые, у большинства же покрытосемянных — двуполые.
Если бы мужской цветок однопокровных, т. е. простейших из покрытосемянных,
произошел из одиночного цветка голосемянных, то с морфо-
12 Н. И. Кузнецов (1914:169) предполагает, что у Gnetum наружный покров
семяпочки, снабженный сосудисто-волокнистыми пучками, скорее принадлежит
к околоцветнику.
13 Отметим еще взгляд Lignier, который склонен Gnetales отнести к покрытосемянным.