эволюции

он стал известен только с 1797 г., когда впервые был описан в Париже
по экземплярам, выращенным в ботаническом саду при парижском Museum
d’ Histoire Naturelle. К тому же приводят результаты менделистического
анализа продуктов скрещивания Oe. lamarckiana (Renner, 1917,
1919; Müller, 1918).
Вообще вопрос с «мутациями» Oenothera lamarckiana оказывается
теперь много сложнее, чем это принимал де Фриз в 1901—1903 годах,
когда он опубликовал свою Mutations théorie.15 В настоящее время не может
быть сомнения в том, что Ое. lam. есть форма гетерозиготная. Но
назвать ее гибридом обычного, менделевского, типа нельзя: продуктами
ее расщепления являются так называемые «мутанты».
Сам de Vries еще в 1903 году (:504) признавал, что Ое. lamarckiana
есть «полумутант», происходящий от комбинации гаметы, подвергшейся
процессу мутации, с гаметой, мутации не подвергавшейся. От такой
комбинации получается гетерозиготная форма, кажущаяся тем не менее
константной. Замечательные наблюдения Реннера (1916) привели его
к выводу, что Ое. lamarckiana образует всегда два сорта гамет, которые
он называет один — velans, другой — gaudens. Путем самооплодотворения
Ое. lamarckiana может давать начало следующим комбинациям:
gaudens X gaudens, (2Х ) gaudens X velans, velans Xvelans.
Из этих комбинаций гомозиготные (gaudens X gaudens и velans X velans)
нежизнеспособны; выживают только гетерозиготные, т. е. gaudens X
velans, которые и образуют то, что называется Ое>. lamarckiana. Что это так,
доказывается между прочим тем обстоятельством, что 50% семян у Ое.
lamarckiana нежизнеспособны. Таким образом, константность Ое. lamarckiana
лишь кажущаяся, зависящая от гибели гомозиготных комбинаций;
поэтому обозначать Ое. lamarckiana как «константный гибрид»
(де Фриз) в отличие от менделевских гибридов неправильно. Но вместе
с тем очевидно, что это и не обычный менделевский гибрид, ибо, как
замечает Lotsy (1917а: 328), гаметы, какие дали начало «гибриду», те же
самые, что были и у родительских форм. Heribert Nilsson, Renner и Müller
(1918) считают Ое. lamarckiana сложным гибридом менделевского
типа. Muller, по аналогии с мухой Drosophila, допускает участие «летальных»
факторов, а также — обмена факторов между хромосомами.
Напротив, Lotsy (1917а : 300) высказывает предположение, что Ое. lamarckiana
есть не настоящий гибрид, а прививочный (т. е. нечто подобное
химере Cytisus Ādami, см. выше, стр. 118), у которого, однако, произошло
слияние ядер обоих составляющих компонентов. Лотси признает
Ое. lamarckiana за ядерную химеру (приблизительно она соответствует
Solanum darwinianum). У нее оба компонента ядра ведут себя самостоятельно
и дают начало тем же самым гаметам, которые их произвели.
Как известно, в настоящее время удалось построить Ое. lamarckiana
из ее компонентов: при скрещивании Ое. biennis ХОе. lamarckiana получается
две константные формы, Ое. lata и Ое. velutina; скрещивая
теперь lata с velutina, можно снова получить lamarckiana. Кроме того,
те же lata и velutina получаются в качестве продуктов разложения от
скрещивания не только biennis с lamarckiana, но и muricata с lamarckiana;
из этих последних laeta и velutina тоже можно восстановить
lamarckiana.
Некоторые из мутантов Ое. lamarckiana ведут себя так же, как и
сама Ое. lamarckiana, и могут тоже быть названы ядерными химерами.
Лотси высказывает предположение, что вообще появление мутаций
есть следствие гетерозиготности исходных форм. И, возможно, что это
цравильно.
15 Ср., напр., то, что говорит де Фриз (1912) о мутациях энотеры (русск. пер.
1914: 34 сл.).