эволюции

они случайны по отношению к своей адаптивной ценности, не могут служить
факторами, непосредственно определяющими направление эволюции.
Они поставляют лишь сырой материал, который перерабатывается
отбором соответственно требованиям среды, и тем самым процесс эволюции
вводится в русло, т. е. становится направленным.
Направленность эволюции, таким образом, есть результат противоречивых
взаимодействий живого с живым и с абиотической средой. Для
понимания направленности необходимо учитывать эволюционное прошлое
каждой филогенетической группы. Решение же данной задачи тесно смыкается
с выяснением вопроса о природе и механизмах ограничений (запретов)
эволюции, во многом определяющих направление развития той
или иной группы.1
В синтезе биополимеров, как известно, аминокислоты связываются
строго последовательно, согласно генетической программе, заложенной
в нуклеиновых-кислотах. Нарушение последовательности нуклеотидов приводит
к мутациям, при этом большая часть из них оказываются «запрещенными»,2
т. е. такими, которые не могут участвовать в эволюции в силу
их летального эффекта. Именно вследствие того, что запрещенные мутации
устраняются отбором, последовательность оснований в цистронах,
синтезирующих, например, т-РНК, остается мало измененной на протяжении
сотен миллионов лет. Немаловажными являются и ограничения,
обусловленные функционированием генов-модификаторов мутабильности
— специфических и неспецифических генов-супрессоров, подавляющих
в первом случае один неаллельный ген, во втором — несколько таких
генов. Накапливаются данные о репарации (восстановлении) генетических
повреждений самой клеткой, что также, по-видимому, ведет
к снижению частоты мутаций.
Весьма существенны генетические запреты, связанные с зар’егулированностью
генных корреляций (плейотропия, полигения) и системой генов-регуляторов.
Выяснены некоторые механизмы ограничения рекомбинационной
изменчивости (изменение количества гетерохроматина
в хромосомах, ограничение кроссинговера полом индивида, возникновение
гетерозигот по инверсиям).3 По-видимому, генетическими запретами
можно объяснить и проявление определенных тенденций в эволюции, например
того, что у всех представителей семейства грызунов отсутствует
предрасположенность к образованию рогов. j
Важное значение имеют запреты, обусловленные целостностью процессов
онтогенеза, морфо-генетическими и зргонтическими корреляциями
и т. п. Учение о стабилизирующем отборе дает представление о том, каким
образом автономизация онтогенеза ограничивает возможность эволюции.
Особенности внутренней организации надындивидуальных систем
(популяций), а также их связи в биогеоценозе накладывают существенные
ограничения на эволюционные-тготенции. Внутренняя структура популяции
зарегулирована (хотя и менее жестко, чем индивида) исторически
сложившимися системами скрещиваний, различными типами
изоляции (от генетической до отологической), консерватизмом морфофизиологических
и поведенческих адаптаций ее особей, специализацией
питания.
Таким образом, реализованное направление эволюции есть равнодействующая
между потенциально широкими, но все же ограниченными
возможностями онтогенетической и генотипической изменчивости, огра-
1 См.: К. М. Завадский, Т. Я. Су тт. К вопросу >о природе ограничений
эволюционного процесса. В сб.: История и теория эволюционного учения. JÏ., 1973,
вып. I.
2 С. Оно. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М., 1973.
3JI. Меттлер, Т. Грегг. Генетика популяций и эволюция. М., 1972.