Livro CI 2008

V Curso de Inverno
roedores, e a glândula pineal em aves e répteis, eram os grandes representantes desses
osciladores únicos, em vertebrados. Posteriormente, a retina veio se juntar como uma
terceira estrutura produtora de oscilações auto-sustentadas circadianas (Besharse & Iuvone,
1983) (Tosini & Menaker, 1996). Estudos posteriores acabaram por indicar que o
acoplamento entre essas três estruturas resulta no eixo central do sistema circadiano de
vertebrados. Este acoplamento é variável entre espécies, podendo cada espécie incorporar
uma, duas ou todas essas estruturas em seu eixo central circadiano (Menaker, 1982).
A incorporação de cada uma dessas estruturas no eixo central varia enormemente
quando se estudam espécies filogeneticamente próximas. Nas aves, por exemplo, o estudo
comparativo do efeito da pinealectomia em diversas espécies levava a resultados pouco
convergentes. A pinealectomia causava arritmicidade em certas espécies passeriformes,
modificava o padrão da atividade locomotora em outros (estorninho) e, finalmente, não
alterava este ritmo em outros (galos e codornas). O ritmo circadiano de produção de
melatonina em culturas de pinealócitos correspondentes às pineais dos três grupos era
igualmente robusto, indicando mesma capacidade oscilatória mas diferenças na
incorporação desta glândula no eixo central do sistema circadiano (Takahashi et al., 1980).
Em répteis, a variabilidade na incorporação de cada estrutura é ainda mais dramática, uma
vez que ocorrem divergências mesmo entre espécies de mesmos gêneros (Underwood,
1977).
Neste quadro aparentemente caótico, é notório o fato de que todos os mamíferos
apresentam os NSQs como osciladores centrais únicos, além de apresentarem uma
glândula pineal incapaz de sustentar oscilação quando isolada de suas aferências. A
glândula pineal assume o papel de eferência dos NSQs em mamíferos. A retina, por sua
vez, assume papel de aferência aos NSQs, sendo que os mamíferos constituem o único
grupo animal que apresenta fotorrecepção centralizada, exclusivamente retiniana. A única
outra espécie conhecida que apresenta exatamente esta mesma estrutura do sistema
circadiano (fotorrecepção exclusivamente retiniana, pineal não oscilatória e oscilador único
provavelmente no hipotálamo) são as feiticeiras (ciclóstomas como as lampréias)
localizadas no outro extremo da árvore filogenética dos vertebrados. Existem muitas
especulações interessantes sobre o porquê dessa estruturação unificada entre mamíferos e
diferenciada do restante dos vertebrados e uma das proposições deste fato curioso traz à
luz a conexão entre a “história fótica” vivenciada por cada espécie ao longo da evolução e
esta estruturação. Dentro dessa proposição, argumenta-se que os mamíferos evoluíram de
um grupo ancestral comum noturno. Essa hipótese ficou conhecida como a do “gargalo
noturno” (Menaker & Tosini, 1996; Menaker et al., 1997). Semelhanças na história fótica
seriam mais determinantes do que a proximidade filogenética entre espécies na
estruturação do sistema circadiano, como exemplificado pelas semelhanças observadas
entre os mamíferos e a feiticeira.
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