Livro CI 2008

V Curso de Inverno
Figura 1 - Efeito gargalo: as bolas
coloridas representam alelos de genes e o
copo representa o isolamento reprodutivo. O
gargalo limita drasticamente a variabilidade
de alelos presentes na população isolada.
O gargalo representa a drástica redução da variabilidade de alelos quando uma
pequena população se isola. O isolamento não precisa ser necessariamente geográfico,
mas precisa ser um isolamento reprodutivo (ou seja, impedimento do fluxo gênico). A deriva
é um processo muito mais veloz que a seleção natural na especiação, e pode até mesmo
fixar um alelo na população que é prejudicial para o sucesso reprodutivo dos indivíduos.
Uma restrição evolutiva (“evolutionary constraint” em inglês) restringe os possíveis
caminhos e modos de mudança evolutiva. Restrições podem ser agrupadas em duas
categorias: filogenéticas e de arquitetura. A restrição filogenética refere-se à impossibilidade
de origem/mudança de caracteres devido à dependência que os descendentes apresentam
com seus ancestrais (inércia filogenética). Ao longo da evolução, certos caracteres/padrões
originam-se e permanecem/mudam enquanto outros desaparecem para uma determinada
espécie, ou seja, o caminho evolutivo vai sendo trilhado. Após certa distância não é mais
possível realizar o caminho inverso e adquirir qualquer caracter/padrão. A inércia filogenética
explica porque moluscos não voam e porque nenhum inseto é tão grande quanto um
elefante.
Restrições de desenvolvimento compõem uma subcategoria de restrição filogenética.
Em organismos complexos, de alta integração das partes, estágios iniciais da ontogenia
(embrião, por exemplo) são marcadamente refratários à mudança evolutiva. Isso se dá,
presumivelmente, por conta de os processos de diferenciação dos órgãos e dos sistemas, e
sua integração, constituírem um fenômeno delicado, muito suscetível a erros precoces que
levam à morte. Como alterações que interferem no desenvolvimento geralmente levam à
morte do indivíduo, a mudança não se perpetua nos descendentes. As mudanças que
podem ocorrer ao longo do desenvolvimento são restritas.
A segunda categoria de restrição evolutiva refere-se às restrições de arquitetura, que
diferentemente das restrições filogenéticas, não são fruto da relação ancestral-descendente,
mas sim provindas de propriedades da constituição e da estrutura dos organismos. Pode-se
imaginá-la como uma restrição ‘interna’ aos organismos. Gould e Lewontin (1979)
exemplificaram esse tipo de restrição com a própria arquitetura: se se desejasse construir
uma estrutura na qual dois arcos são justapostos, uma conseqüência inevitável é o
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