Livro CI 2008

V Curso de Inverno
se rompe da superfície do ovário, liberando o ovo. O folículo rompido transforma-se num
tecido endócrino temporário, o corpo lúteo, que secreta estrógeno e progesterona. A
progesterona estimula a secreção do líquido endometrial, preparando-o para a implantação
de um ovo fertilizado. Na ausência de fertilização e implantação do ovo, o corpo lúteo
degenera-se e a secreção de estrógenos e progesterona diminui precipitando a
menstruação. Se o ovo fertilizado for implantado no endométrio, a placenta em
desenvolvimento começa a produzir gonadotropina coriônica, cuja ação é similar ao LH, que
induz novo crescimento do corpo lúteo ativo, de modo que a secreção de estrógeno e
progesterona continua. O FSH e LH hipofisário não são secretados novamente até o parto
(Randall et al. 2000).
Em peixes, o controle endócrino do ciclo reprodutivo em fêmeas é modulado por
fatores ambientais que agem sobre o hipotálamo, conduzindo à secreção de GnRH, e sobre
a hipófise, resultando na produção e liberação de GtHs (gonadotropinas) na corrente
sanguínea. Estas, por sua vez, chegam aos ovários, promovendo a síntese dos esteróides
gonadais (Peter & Yu 1997). As funções dos esteróides gonadais são diferenciadas quando
comparado aos mamíferos e serão discutidas a seguir.
Em peixes imaturos, os hormônios gonadais geralmente estimulam a diferenciação
sexual e nos maduros, estimulam a gametogênese e a desova ou espermiação
(Baldisserotto 2002).
O 17β-estradiol age no fígado, estimulando a síntese de vitelogenina, lipoproteína
que promove crescimento no oócito e incorporação de vitelo. A entrada de vitelogenina no
oócito ocorre por micropinocitose e é também dependente da presença de FSH.
Um aumento nos níveis plasmáticos de 17β-estradiol e testosterona ocorre na fase
de vitelogênese. Estes níveis elevados induzem a produção de LH (Kobayashi et al.1989). O
LH estimula a teca do folículo a produzir 17α-hidroxiprogesterona, que é transportada à
camada granulosa e convertida a 17α-20β dihidroxiprogesterona conhecido como o
hormônio indutor da maturação final e da ovulação na maioria dos teleósteos.
Em machos adultos, o controle da síntese de esteróides é semelhante ao das
fêmeas. FSH e LH estimulam a esteroidogênese testicular e espermatogênese, sendo os
andrógenos testosterona e 11-ceto-testosterona produzidos pelas células de Leydig e
células de Sertoli nos testículos. Ambas gonadotropinas estimulam além da produção de
andrógenos, os progestágenos, principalmente a 17α-20β-dihidroxiprogesterona, sendo esta
última produzida em maior quantidade pela ação da LH (Cyr & Eales 1996).
2. Esteroidogênese e Principais Enzimas Envolvidas
Todos os esteróides de vertebrados são sintetizados a partir do colesterol, uma
molécula de 27 carbonos. O colesterol é sintetizado a partir do acetato (acetil CoA)
produzido pela glicólise ou via oxidação dos ácidos graxos.
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