Livro CI 2008

V Curso de Inverno
artigo de 1985 já se tornou um clássico dos estudos de biologia evolutiva tendo sido citado
por 1462 artigos no período de 1985 e 2002. Mesmo após 23 anos de existência, a
expansão da influência do método de Contrastes Independentes ainda está aumentando e o
número de trabalhos que aplicam o método cresce a cada ano.
Felsenstein baseou-se na lógica de que grupos-irmãos divergem a partir de um
mesmo momento no tempo, e por isso, a comparação entre eles não sofre dependência da
estrutura hierárquica. Como a relação entre estes dois grupos é independente, o que
fazemos é um contraste, ou seja, medimos a diferença entre os grupos-irmãos ao longo da
filogenia, considerando o tempo de divergência dado pelo tamanho dos ramos (desviopadrão).
O procedimento é executado de “cima para baixo”, começando no topo seguindo em
direção à raiz, sempre identificando os grupos-irmãos. O número de contrastes resultantes é
N-1, onde N é o número de espécies do clado analisado. Por exemplo, se tivermos 21
espécies dentro de uma filogenia teremos como resultado 20 contrastes independentes.
Outra premissa estatística importante, vista acima no item sobre estatística, é que os dados
tenham distribuições idênticas para que sejam comparáveis. Quando olhamos para a
filogenia percebemos que o tempo de divergência entre os ramos deve ser considerado, já
que quanto mais antiga a divergência entre os ramos, maior a diferença esperada para os
grupos-irmãos. Para resolver esse problema usamos um fator de correção, ou
padronização, onde dividimos cada contraste com a raiz quadrada da soma do tamanho dos
ramos (Figura 5). Como a comparação entre grupos-irmãos pode ser considerada um dado
independente e estabelecendo-se distribuições idênticas através da padronização dos
contrastes, cada contraste pode ser considerado um ponto independente passível de ser
usado em métodos estatísticos convencionais, como regressões, correlações, entre outros.
Agora, lembram-se de que a maior parte das inferências filogenéticas que temos
disponíveis para que possamos usar em nossos contrastes são produzidos através de
técnicas cladísticas, mais precisamente baseadas em morfologia? Essas filogenias não
produzem ramos com relação proporcional de tempo, ou seja, não informam quanto ao
tempo de divergência de cada contraste. O que fazer então? Podemos aplicar tamanho de
ramos arbitrários. Apesar de parecer estranho, simulações em computador mostram que
mesmo esse procedimento mais arbitrário apresenta resultados superiores e mais robustos
do que, alternativamente, desconsiderar totalmente a estrutura filogenética subjacente. Ao
que parece, os método de Contrastes Independentes é pouco sensível a erros de tamanho
de ramos (Diaz-Uriarte & Garland, 1996).
AUTOVETORES FILOGENÉTICOS
O método de regressão de Autovetores Filogenéticos (RAF) foi originalmente
proposto para medir a inércia filogenética de caracteres contínuos (Diniz-Filho et al,1998). A
inércia filogenética pode ser definida como a proporção de variação fenotípica que está
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