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Livro CI 2008

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V Curso de Inverno<br />

100 vezes no clado (Blackburn, 1999; Blackburn, 2006; Shine, 1985). Apesar dessa maioria<br />

ovípara, a quase totalidade das espécies apresenta uma característica comum conservada,<br />

a retenção uterina prolongada dos ovos (Shine & Thompson, 2006). Dentro da diversidade<br />

de espécies ovíparas de cobras e lagartos, as fêmeas atrasam a postura por cerca de 1/3 do<br />

total do período de desenvolvimento embrionário (Calderon-Espinosa et al., 2006), que na<br />

tabela de desenvolvimento mais utilizada (Dufaure & Hubert, 1961) corresponde ao estágio<br />

30 (sistema circulatório funcional). Toda regra tem exceção e os camaleões estão entre os<br />

poucos squamata que fazem postura de ovos em estágios iniciais de desenvolvimento<br />

(Andrews & Donoghue, 2004) a exemplo de crocodilos e tartarugas.<br />

Transição para a viviparidade<br />

A viviparidade é um caráter derivado da oviparidade (Lee & Shine, 1998). Algumas<br />

espécies como Lacerta vivipara, Lerista bougainvilli, e Saiphos equalis podem ser tanto<br />

ovíparas quanto vivíparas, e isso sugere que a transição é gradual (Calderon-Espinosa et<br />

al., 2006). Entretanto, a escassez de espécies que realizam a postura de ovos, cujos<br />

embriões estão em estágios intermediários (entre os estágios 33 e 40), sugere que esta<br />

transição ocorre rapidamente ou que formas intermediárias não são adaptativas (Blackburn,<br />

1995). Algumas populações ovíparas de espécies bimodais (aquelas que apresentam os<br />

dois modos reprodutivos) fazem a postura de ovos com embriões em estágio de<br />

desenvolvimento mais avançado que a moda para squamata, o estágio 30 (Andrews &<br />

Mathies, 2000). Nestas espécies bimodais, a extensão do desenvolvimento embrionário<br />

intra-uterino é correlacionada negativamente com a espessura da casca. A espessura da<br />

casca, por sua vez, mais o aumento da vascularização do oviduto, e o desenvolvimento<br />

mais extenso do corioalantóide (ou membrana corioalantóide) são tidos como modificações<br />

morfológicas e fisiológicas associadas com a transição evolutiva da oviparidade para<br />

viviparidade (Andrews, 1997; Heulin et al., 2002).<br />

Lee e Shine (1998) concluíram que a viviparidade está sob restrição filogenética,<br />

pois evoluiu em alguns squamata mas não em tartarugas, archosauros e répteis<br />

sphenodontídeos. Robin Andrews explorou essa hipótese em diversos trabalhos posteriores<br />

com lagartos do gênero Sceloporus, comparando um clado tanto com espécies ovíparas<br />

quanto vivíparas (grupo S. scalaris) com um clado em que todas as espécies são vivíparas<br />

(grupo S. undulatus). Nas espécies ovíparas, foi estudada a capacidade para sustentar o<br />

desenvolvimento embrionário no útero sob condições que inibem a oviposição. Como<br />

conclusão, a evolução da viviparidade no grupo S. undulatus é limitada em razão da<br />

incapacidade dos embriões de continuar o desenvolvimento além do estágio normal de<br />

oviposição (Andrews & Mathies, 2000), com exceção de S. virgatus cujos embriões<br />

continuam o desenvolvimento até o estágio 37 (Andrews, 1997). Ao contrário da maioria das<br />

espécies do grupo S. undulatus, algumas espécies ovíparas do grupo S. scalaris, como S.<br />

scalaris e S. aeneus, e que são próximas a espécies vivíparas, têm a habilidade de<br />

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