Livro CI 2008

V Curso de Inverno
abordagens adotadas para a compreensão da evolução de sistemas fisiológicos (Bradley e
Zamer 1999).
Garland e Carter (1994) e Feder e colaboradores (2000) destacam o artigo de
Stephan Jay Gould e Richard Lewontin, publicado em 1979, como um marco conceitual
dentro da fisiologia evolutiva, um verdadeiro divisor de águas. No artigo “The sprandels of
San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptacionist programme”, Gould
e Lewontin criticaram o que denominaram como ‘programa adaptacionista’: a pré-concepção
de que todos os padrões de caracteres biológicos resultam de adaptação. De maneira mais
direta: contrariaram o hábito de se considerar tudo como uma adaptação desde o início.
Os autores ponderaram que o programa adaptacionista determina a seleção natural
como uma força muito poderosa e única agindo sobre os indivíduos. Essa idéia contradiz o
que o próprio Darwin afirmava: “Estou convencido de que a seleção natural é a maneira
principal, mas não exclusiva de modificação”. Os estudos que se enquadram nesse
paradigma, nesse modo de pensar, utilizam como único critério para aceitar uma
determinada explicação evolutiva a consistência com a seleção natural. Gould e Lewontin
defenderam que explicações alternativas à idéia de que ‘toda parte do organismo tem um
propósito’ devem ser pensadas.
Um bom exemplo dado por eles é o do Tyranosaurus: tenta-se explicar a existência
de membros anteriores reduzidos em Tyranosaurus de diversas maneiras, sendo uma delas
o uso pelo animal dos pequenos braços para se levantar. Gould e Lewontin enfatizaram que
não era preciso ver o encurtamento dos braços como sendo exclusivamente uma
adaptação. Provavelmente era uma conseqüência inevitável de padrões alométricos
(alometria: estudo das proporções do corpo dos organismos em relação ao seu tamanho
total) de aumento da cabeça em relação aos membros anteriores. Ainda advertiram que não
se deve confundir o uso atual de uma estrutura com sua função original, já que os
caracteres podem ser mantidos por pressões seletivas diferentes das que os originaram.
O artigo de Gould e Lewontin perpetuou um maior rigor evolutivo nos estudos em
fisiologia e uma transição de modelos dedutivos-especulativos (dificilmente testáveis) para
modelos dedutivos-hipotéticos, com a possível falseabilidade das hipóteses e adoção de
explicações alternativas. Com essa mudança de paradigma na fisiologia evolutiva, novas
perguntas foram estabelecidas assim como novas abordagens. Dentre suas questões
capitais estão (Feder e colaboradores 2000):
(1)Quais são os padrões históricos, ecológicos e filogenéticos da evolução
fisiológica?
Quando contextualizamos as espécies em padrões filogenéticos determinamos o
estado ancestral dos caracteres e sua taxa de mudança evolutiva, e aceitamos que a
mudança evolutiva de um caracter (detectado no descendente) relaciona-se com seu estado
ancestral. Um caracter existente em determinada espécie pode ter sido originado no
ancestral e mantido/modificado no descendente pelas mesmas pressões seletivas, por
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