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Dokument 1.pdf - OPUS - Friedrich-Alexander-Universität Erlangen ...

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I. 3. Diskussion<br />

(Hülskamp et al., 1989; Irish et al., 1989a; Struhl, 1989), die in der Folge zum Verlust<br />

der posterioren Domänen von gt und kni (Nauber et al., 1988; Eldon und Pirrotta,<br />

1991; Kraut und Levine, 1991a; b) sowie einer verschobenen Kr-Expression führt<br />

(Gaul et al., 1987; Hülskamp et al., 1990). Hierdurch bleibt die streifenspezifische<br />

Aktivierung der Paar-Regel-Gene, sprich die Segmentierung, in einem breiten Be-<br />

reich aus (Frasch und Levine, 1987; Struhl, 1989; Klingler und Gergen, 1993; Klingler<br />

et al., 1996; Fujioka et al., 1999). Sowohl in Tribolium als auch in Drosophila kommt<br />

es nach dem Ausfall von nanos und pumilio also zu einem Verlust von abdominalen<br />

Segmenten und der posterioren Domänen von giant und knirps. Allerdings unter-<br />

scheidet sich die Bildung dieser abdominalen Segmente in beiden Arten fundamen-<br />

tal: im Rahmen der syncytialen, blastodermalen Segmentierung des Langkeim-<br />

Insekts Drosophila werden einzelne Paar-Regel-Streifen durch unterschiedliche<br />

Kombinationen von gap-Faktoren spezifisch reguliert, während die Segmentierung in<br />

Tribolium-Kurzkeim-Embryonen innerhalb der zellulären Wachstumszone von einem<br />

Paar-Regel-Gen-Regelkreis abhängt (Klingler und Tautz, 1999; Choe et al., 2006;<br />

Schröder et al., 2008). Diese prinzipiellen Unterschiede erschweren es, von der<br />

Drosophila-Situation direkt auf die Prozesse im Tribolium-Embryo zu schließen.<br />

Die Ursache der beschriebenen abdominalen Phänotypen in Tribolium hängt of-<br />

fenbar mit Musterbildungsstörungen in der posterioren Wachstumszone zusammen.<br />

Hierbei scheinen zwei unterschiedliche Szenarien möglich: 1. nanos und pumilio<br />

wirken direkt auf die Musterbildung in der Wachstumszone während der<br />

Keimstreifstreckung. Oder 2. beide Gene wirken auf die Anlage der Wachstumszone<br />

und nehmen über die Regulation weiterer Faktoren indirekt Einfluss auf die<br />

Musterbildung in der Wachstumszone und. Oder 3. sie spielen eine Rolle bei der<br />

Etablierung der Wachstumszone.<br />

Wirken NANOS und PUMILIO direkt auf den Segmentierungsprozess in der Wachs-<br />

tumszone?<br />

Über die Funktionsweise und die zellbiologischen Mechanismen der posterioren<br />

Wachstumszone in Tribolium ist nur wenig bekannt. Möglicherweise ließen sich aber<br />

Befunde bestimmter segmentierungsunabhängiger Funktionen von nanos und pumi-<br />

lio in Drosophila auf die Situation in der Wachstumszone vo Tribolium übertragen. In<br />

Fliegenembryonen sind nanos und pumilio nötig, um die primordialen Keimzellen<br />

während ihrer Wanderung in die Gonadenanlage in einem undifferenzierten,<br />

transkriptionell inaktiven Zustand zu halten (Asaoka et al., 1998; Forbes und Leh-<br />

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